Phylum artrópodos

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Caracteres generales y morfología

• son metazoos, triblásticos, de simetría bilateral, celomados, protostomos y metaméricos
• apéndices articulados, primitivamente un par por metámero pero con frecuencia su número se reduce y se modifican para funciones especiales
• el cuerpo se divide en tres partes:
  • ACRON: anterior, no es metámero, homólogo al prostomio de los anélidos
  • SOMA: dividido en metámeros y homólogo al tronco de los anélidos
  • TELSON: no es metámero, homólogo al pigidio de los anélidos
• el proceso de TAGMATIZACIÓN es aquel por el que los metámeros se fusionan en grupos funcionales. También se llama TAGMOSIS y se obtienen TAGMAS como resultado
• en los artrópodos se distingues tres regiones de tagmosis:
  • región cefálica: en la que se fusionan el acron con los primeros metámeros del soma. Los apéndices que quedan en la región cefálica se especializan en funciones receptoras y alimentarias
  • región torácica: resulta de la unión de metámeros del soma y los apéndices se especializan en la locomoción
  • región abdominal: últimos metámeros del soma y primeros del telson, los apéndices se pueden especializar en muchas funciones, como reproductoras, movimiento, intercambio gaseoso, etc
• dependiendo del grupo de artrópodos los tagmas adquieres distintos nombres: Así en los arácnidos los tagmas son el cefalotórax y abdomen, mientras que en insectos son la cabeza, tórax y abdomen

 

Tegumento

• la cutícula es secretada por la epidermis subyacente y tiene varias capas
  • epicutícula: capa muy fina de proteína impregnada en lípidos
  • procutícula: es mucho más gruesa y está compuesta de varias capas:
    • exocutícula: justo por debajo de la epicutícula, contien proteínas, sales de calcio y quitina
    • endocutícula, que a su vez está formada por
      • capa principal con más quitina y menos proteína y fuertemente calcificada
      • capa membranosa, no calcificada y contiene quitina y proteína
• la cutícula sufre proceso de endurecimiento, que puede ser:
  • esclerotización: que es un endurecimiento gracias a la proteína esclerotina, que contribuye a que se oscurezca la cutícula. Se produce en todos los artópodos. Es pues la esclerotina y no la quitina la que endurece la cutícula.
  • mineralización: por depósitos de CaCO3, sólo se da en crustáceos
• el endurecimiento de la cutícula no se hace de forma contínua sino que se van formando placas visibles exteriormente que reciben el nombre de escleritos
  • en el caso de los crustáceos cada metámero no cubierto por el caparazón está protegido por una placa cuticular dorsal (tergo) y una barra transversal ventral (esterno)
  • en los insectos, como en otros artrópodos, los escleritos están conectados unos con otros mediante uniones articuladas, flexibles y ocultas. La musculatura entre los escleritos permite movimientos precisos. Típicamente son 4 escleritos, un tergo, otro ventral (esterno) y dos pleuras laterales.
• la cutícula forma un exoesqueleto protegiendo al animal e impidiendo se desecación. Ha tenido una importancia muy grande en la aparición de los artrópodos y su posterior desarrollo. Es el carácter más notable de los artrópodos
• para que el cuerpo del artrópodo pueda crecer es necesario una muda o ECDISIS, dado que el exoesqueleto no es una parte viva y no crece con el animal. Lo que se desprende se llama EXUVIA
  • poco antes de la ecdisis las células epidérmicas aumentan considerablemente de tamaño, se separan de la capa membranosa y secretan una nueva epicutítula y exocutícula
  • se segregan enzimas en la zona que queda inmediatamente sobre la nueva epicutícula y que disuelven la endocutícula antigua y los productos solubles son absorbidos y almacenados dentro del crustáceo. algunas de las sales de calcio se almacenan como gastrolitos en el estómago
  • de la antigua cutícula sólo quedan la exocutícula y epicutícula, debajo de las cuales están las nuevas
  • el animal traga agua para aumentar su volumen sanguíneo hasta que la presión rompe la cutícula vieja
  • el animal sale del exoesqueleto viejo
  • repone las sales inorgánicas y otros constituyentes
  • durante el proceso el animal queda indefenso
• hay zonas donde la cutícula es más fina y no está esclerotizada, permitiendo al animal moverse, se llaman MEMBRANAS DE ARTICULACIÓN. Aparecen en la zona de unión de escleritos y también entre las distintas piezas que constituyen los apéndices. También entre escleritos de distintos metámeros

partes de la cutícula de un artrópodo

Musculatura

• es un sistema muscular complejo que se fija en el exoesqueleto
• músculos estriados para acciones rápidas y músculos lisos para órganos viscerales 
• los músculos se fijan en la pared del cuerpo en unos entrantes llamados APODEMAS y pueden ser
  • apodemas corporales: todos los músculos del cuerpo, para movimientos corporales
  • apodemas apendiculares: responsables de los movimientos de los apéndices
• no hay musculatura en la pared del cuerpo dispuesta por capas como en anélidos

estructura de la musculatura en un artrópodo

   

diagramas de la musculatura del vuelo directo (izq) e indirecto (centro y der.)

 

Apéndices

• son extensiones articuladas de la pared del cuerpo y están dotados de músculos
  • músculos extrínsecos: por un lado se insertan en el cuerpo y por otro en el apéndice
  • músculos intrínsecos: ambos lados dentro del apéndice
• cada apéndice se divide en varios podomeros y ésto a su ven en artejos
• cualquier apéndice se divide en dos partes (que pueden dividirse en podómeros)
  • región basal: que se une al cuerpo: PROTOPODIO
  • región distal o TELOPODIO
• hay dos tipos de apéndices según sea el telepodio
  • UNIRRAMEO: en insectos, miriápodos, arácnidos. El telepodio tiene una sola rama dividida en podómeros
  • BIRRAMEO: en crustáceos. El telepodio se divide en dos ramas,
    • endopodio, 
    • exopodio, tiene varias funciones y puede llevar sedas

apéndice birrame

Tubo digestivo y alimentación

• tubo digestivo completo y dividido en varias regiones
  • región anterior:
    • origen ectodérmico y por tanto cubierto de cutícula
    • abarca la boca, cavidad bucal, faringe, esófago y estómago
    • región especializada en ingestión, transporte, almacenamiento y digestión mecánica
    • hay glándulas salivales cuya función depende del grupo (anestesiante, anticoagulante)
    • en los insectos al estómago se le llama proventrículo
    • en el esófago encontramos  un buche y en la cavidad bucal las glándulas salivales
  • región media:
    • de origen endodérmico
    • constituido por la mayor parte del intestino, ciegos gástricos e hígado o hepatopáncreas
    • es la región para la digestión química y absorción
  • región posterior
    • de origen ectodérmico
    • abarca la parte posterior del intestino, recto y ano
• hay variaciones relacionadas con las distintas estrategias alimenticias de cada grupo ya que hay carnívoros, herbivoros, algunos que comen sólidos, otros líquidos, etc

Intercambio gaseoso

• en artrópodos acuáticos (crustáceos)
  • por la pared del cuerpo, por áreas especiales de la cutícula donde ésta es más fina
  • por branquias, delicadas expansiones plumosas provistas de una cutícula muy fina. En los decápodos los lados del caparazón encierran una cavidad branquial que se abre anterior y ventralmente
• en artrópodos terrestres 
  • pulmones en libro, que son exclusivos de las arañas, están formados por muchos sacos de aire paralelos que se extienden dentro de una cámara llena de sangre. El aire entra en la cámara poruna hendidura de la pared del cuerpo
  • tráqueas, en insectos, miriápodos, arañas. Es una extensa red de finos tubos que se ramifican por todo el cuerpo. Los troncos traqueales se abren al exterior mediante espiráculos (en general dos pares en el tórax y 7 u 8 en el abdomen). Las tráqueas están formadas por una única capa de células revestidas por cutícula que se cambia durante la muda. Se ramifican en tubos más pequeños que se llaman traqueolas (también recubiertas por cutícula que se muda en la ecdisis) y finalmente mediante otra red más fina llega a las células. Este sistema proporciona independencia del transporte del oxígeno por la sangre

  

  sistema respiratorio traqueal

   

• algunas ninfas acuáticas tienen branquias traqueales, que son finas expansiones de la pared del cuerpo con una buena provisión de tráqueas

Sistema circulatorio

• el espacio corporal principal de los artrópodos no es el celoma, ya que éste es muy reducido, sólo se encuentra en determinadas partes, rodeando a las gónadas y ciertos órganos excretores
• la cavidad principal es el HEMOCELE y está lleno de sangre. Es una gran cavidad que rodea a los órganos internos e incluso penetra en los apéndices
• el sistema circulatorio es abierto o lagunar, no hay separación entre la sangre y el líquido intersticial como ocurre con los animales de sistema cerrado
• el principal órgano propulsor es un corazón dorsal, un saco único sin tabicar de músculo estriado
• ocupa una posición dorsal con respecto al tubo digestivo
• en crustáceos, (la hemolinfa pasa por las branquias antes de vover a entrar en el corazón)
  • la hemolinfa entra en el corazón desde el seno pericárdico circundante a través de pares de ostiolos con válvulas que impiden el reflujo
  • desde el corazón la hemolinfa entra en una o mas arterias y descargan en un amplio seno esternal
  • desde el seno la hemolinfa es conducida hacia las branquias mediante canales aferentes en los senos donde tiene lugar el intercambio de oxígeno
  • la hemolinfa es devuelta a los senos pricárdicos por los canales eferentes

  

  detalle del corazón de un crustáceo mostrando los vasos y ostiolos

Sistema excretor

• glándulas antenales: 
  • aparecen en los crustáceos
  • son tubulares, localizadas en la región cefálica, ventralmente
  • se abren en la base de las antenas (si lo hacen en la base de las maxilas se llaman glándulas maxilares)
  • en los decápodos también se llaman glándulas verdes
  • estos órganos excretores funcionan principalmente como reguladores osmóticos de los líquidos corporales (más que para la excreción de desechos nitrogenados que se hace a través de las áreas finas de la cutícula y branquias)

  

• glándulas coaxales:
  • en quelicerados
  • son nefridios modificados que se abren en las coxas o bases del primer y tercer par de patas marchadoras
• túbulos de Malpigio:
  • aparecen en arañas e insectos
  • el potasio junton con materiales de desecho se excretan al interior de los túbulos que vierten su líquido al intestino. Las glándulas rectales absorben casi todo el potasio y el agua dejando desechos como el ácido úrico. Este reciclado permite vivir en zonas secas.

 

túbulos de Malpigio, en el caso de la derecha el extremo del túbulo flota libre en el hemocele

Sistema nervioso

• aparece sistema nervioso central y SN periférico
• el SN central tiene un ganglio cerebroideo y una cadena nerviosa central. El ganglio está muy desarrollado y se llama cerebro. En él se diferencia:
  • protocerebro: en posición dorsal, de él surgen los nervios ópticos
  • deutocerebro: posición dorsal, de él surgen nervios antenales. No existe en los quelicerados pues no tienen antenas
  • tritocerebro: collar periesofágico que une el cerebro dorsal con la cadena ventral y para ello rodea al tubo digestivo. En los crustáceos es aquí donde llega el segundo nervio antenal
• la cadena nerviosa es ventral y en los más primitivos es doble, dos cordones con un par de ganglios por metámero unidos por comisuras transversales. En los más evolucionados tiende a fusionarse y formar un solo cordón. El proceso de tagmosis también afecta a los ganglios de los metámeros consecutivos fusionándolos
• en crustáceos
  • sistema nervioso muy parecido al de los anélidos
  • un par de ganglios supraesofágicos que llevan nervios a los ojos y antenas
  • unidos por conectivos a los ganglios subesofágicos, que envían nervios a la boca, apéndices, esófago y glándulas antenales
  • el doble cordón ventral tiene un par de ganglios por cada metámero y envía nervios hacia los apéndices, músculos y otras partes
• en los insectos
  • muy parecido a los crustáceos
  • tendencia a la fusión de ganglios
  • hay sistema nervioso estomodeal análogo al sistema nervioso autónomo de los vertebrados
  • células neurosecretoras en varias partes del cerebro con función endocrina
• órganos de los sentidos
  • sensilas: de modo genérico son las cerdas y pelos sobre la superficie del cuerpo (sedas sensoriales). Son mecano y quimiorreceptores

     

  quimiorreceptor y mecanorreceptor en un insecto

  • propiorreceptores: para que el animal reconozca en cada momento dónde está las partes de su cuerpo
  • fotorreceptores:
    • ojos simples: no forman imágenes, sólo ven la intensidad y dirección de la luz
    • ojos compuestos: formado por muchas estructuras llamadas OMATIDIO, que es una unidad fotorreceptora independiente capaza de formar una imagen. Ven el color y detectan muy bien el movimiento

 

ojo compuesto de  omatidios y estructura del ojo simple, ocelos

Reproducción

• son muy variables
• la mayoría son gonocoristas y las gónadas y aparato reproductor están en el abdomen
• también hay hermafroditas (crustáceos parásitos y crustáceos de vida sésil)
• con fecundación interna
  • machos dotados con órganos copuladores, que son apéndices copuladores: cangrejos, arañas
  • machos sin órgano copulador, hacen transferencia indirecta de espermatozoides. El macho empaqueta los espermatozoides en un espermatóforo y lo deja en el cuerpo de la hembra en un sitio determinado para que los recoja y se los  introduzca: escorpiones y miriápodos
• con fecundación externa
  • en general son ovíparos pero existen ovovivíparos o viviparos. En los ovíparos la hembra retiene los huevos fecundados en el interior de sus vías genitales y el embrión se alimenta de vitelo. En vivíparos se alimentan del útero que cerca los ciegos intestinales, paren crías vivas
• desarrollo directo: mirápodos, arañas, escorpiones, algunos crustáceos y algunos insectos
• indirecto o mixto: cangrejos de herradura, crustáceos y mayoría de insectos

 

 

Artrópodos	Clase		Ejemplo
Trilobites
Crustáceos	remipedios
	cefalocáridos
	branquiópodos		camarones, pulgas de agua
	maxilópodos		piojo del pez, percebes
	malacostráceos		krill
	malacostráceos (O. decápodos)		cangrejos
Quelicerados	Merostomados		cangrejos cacerola
	picnogónidos		arañas de mar
	arácnidos	O. escorpiones
		O. arañas
		O. opiliones
		O. ácaros
Unirrámeos	quilopópodos		escolopendras y cienpiés
	diplópodos		milpiés
	hexápodos		insectos
	paurópodos		Pauropus
	sinfilos		cienpiés de jardín