Estructura del gametofito

• tamaños variados, desde medio milímetro hasta 60 cm.
• siempre es folioso (que está provisto de filidios y caulidio)
• los rizoides son pluricelulares y ramificados
• no hay cuerpos oleosos en las células
• Caulidio
  • puede ser acrocárpico (son caulidios erectos y poco ramificados, que dan lugar a céspedes y almohadillas) o pleurocárpico (rastreros y muy ramificados, pueden llegar a recubrir superficies importantes)
• Filidios
  • dispuestos helicoidalmente alrededor del caulidio, no en posición ventral
  • se originan en tres hileras a lo largo del caulidio
  • son sésiles y de forma muy variable, la más común es lanceolada
  • por lo general son monoestratificados (una sola capa de células) excepto en la nervadura (que aparece en algunas especies) donde hay varias capas celulares.
  • algunas células de la nervadura pueden tener función conductora y otras, con paredes engrosadas, de sostén.
  • los filidios que protegen al anteridio se les llama filidios perigoniales (al conjunto de filidios se le llama perigonio)
  • los que protegen al arquegonio se les llama periqueciales, forman el periquecio

  

corte transversal del caulidio de Polytrichum  y corte transversal de un filidio

Estructura del esporofito

• muy diversificados y complejos
• la elongación de la seta se produce en las primeras fases del desarrollo del esporofito (diferencia con las hepáticas)
• longitud de la seta muy variable (en algunas especies es muy corta)
• la seta conduce el agua y sustancias nutritivas para la cápsula y facilita con su movimiento la dispersión de las esporas
• la cápsula o esporangio tiene una pared generalmente pluriestratificada y a menudo presenta estomas
• en el interior de la cápsula se diferencia la columela (una columna central de tejido estéril que conduce las sustancias nutritivas y que está rodeada por el saco esporífero (con las esporas fruto de la meiosis de las células del arquesporio)
• en la cápsula no hay eláteres
• la cápsula, al menos en las primeras fases del desarrollo está cubierta por la caliptra o cofia.
• la apertura de la cápsula se produce por medio del opérculo
• el desprendimiento del opérculo deja al descubierto el peristoma
• el peristoma tiene uno o dos anillos concéntricos de dientes que se abren cuando el ambiente está seco permitiendo la salida de las esporas.
• en algunos musgos no hay opérculo y las esporas se dispersan tras la rotura de la pared que forma la cápsula

Germinación

• las esporas caen al suelo y originan un protonema  pluricelular filamentoso y verde donde se forman yemas que darán lugar al gametofito (cada yema un gametofito) y que suelen desaparecer cuando éste se ha desarrollado

Reproducción

• los órganos sexuales aparecen agrupados en el extremo de los caulidios o en cortas ramas laterales
• los anteridios aparecen protegidos por filidios perigoniales (perigonio)
• los arquegonios aparecen protegidos por filidios periqueciales (periquecio)
• en musgos ascocárpicos (erectos) los gametangios se encuentran en los ápices mientras que en los pleurocárpicos se encuetran en ramas laterales
• pueden ser hermafroditas, monoicos o dioicos
• junto a los gametangios a menudo aparecen pelos jugosos o paráfisis pluricelulares terminados en células esféricas
• anteridios y arquegonios aparecen apendiculados
• los anterozoides son atraidos quimiotácticamente hacia el arquegonio

Reproducción asexual

• los musgos poseen un gran poder de regeneración
• caulidios y filidios pueden originar nuevos gametofitos, directamente o pasando por la fase de protonema
• pueden aparecer propágulos en las axilas foliares y en los ápices del tallo

 

ciclo de vida de un briófito (Briopsida)

Subclase Bryidae

• caulidios estructuralmente complejos
• las células corticales externas pueden tener las paredes más gruesas que las internas y realizar funciones de sostén
• muchos caulidios tienen cordón central de hidroides o leptoides (tipos de células conductoras de agua)
• caulidios tanto erectos como rastreros
• filidios dispuestos helicoidalmente pero en algunos géneros como Fissidens puden quedar colocados en un plano
• las células de la lámina son generalmente alargadas, lisas y con paredes de grosor variable
• las láminas en general presentan un nervio central más o menos largo que algunas veces es excurrente en un pelo de longitud variable
• entre los filidios se puede encontrar en los géneros Thuidium y Hylocomium unos paráfilos que se relacionan con la conducción externa del agua
• la situación de los órganos sexuales depende del tipo de crecimiento del gametofito:
  • musgos ascocárpicos: el arquegonio aparece en la parte apical del caulidio (esporofitos terminales)
  • musgos pleurocárpicos: arquegonios laterales y esporofitos laterales
• la elongación de la seta tiene lugar en las primeras fases de formación del esporofito
• en las primeras fases la seta y la cápsula son de color verde y son fotosintéticas (dependiendo menos del gametofito)
• la cápsula de los musgos tiene estomas (facilitar la fotosíntesis)
• el esporófito cuando madura se vuelve rojizo o castaño.
• generalmente hay opérculo.

Boca de la cápsula de un musgo con peristoma doble

 

 

  Subclase Sphagnum (Esfagnos)

• conprende un órden, Sphagnales y una familia Sphagnaceae, y un sólo género Sphagnum, con más de 200 especies
• generalmente calcífugos, propios de lugares palustres con pH bajo
• el gametofito se forma a partir de un protonema taloso, no presenta rizoides, tiene crecimiento ilimitado por el ápice y va muriendo por la base formando la turba
• acrocárpicos, muy ramificados y normalmente de gran tamaño
• filidios monoestratificados sin nervio medio, suelen ser de base ancha y generalmente se dirigen hacia abajo
• los filidios están formados por dos tipos de células:
  • Hialocistes: grandes, muertas, hialinas, con poros y engrosamientos espiralados para evitar el aplastamiento. Su función es almacenar el agua.
  • Clorocistes: células estrechas que rodean a los hialocistes, y son ricas en cloroplastos. Su reducido color da  un tono verde pálido a la planta.
• caulidios sin cordón central
• no hay rizoides
• los órganos sexuales se encuentran en el capítulo. Lás cápsulas son de color oscuro y esféricas y están sostenidas por un pseudopodio.
• en el grupo apical de ramas aparecen ramas portadoras de gametangios
• las ramas anteridiales llevan anteridios redondos y largamente pedunculados en la axila de los filidios
• las ramas arquegoniales llevan los arquegonios en el ápice, que se forman sin célula apical
• esporofitos presentan al principio una seta corta y pie engrosado y permanencen durante largo tiempo cubiertos por la embrioteca
• la cápsula presenta una columela hemisférica rodeda por el tejído esporógeno, el arquesporio
• el arquesporio procede de la capa más interna del anfitecio
• cuando la cápsula madura se produce su elevación por la formación de un pseudopodio procedente del gametofito
• la presión del aire de la cápsula hace saltar el opérculo lanzando las esporas
• viven en turberas, aguazales, bordes de lagos. 
• crecen formando almohadillas que crecen por la parte superior y se transforman en turba por la inferiorcaulidios erectos y sin rizoides agrupados en densas almohadillas
• la pared celular puede llevar pigmentos pardos o rojo vivo

Disposición de los filidios en Sphagnum y ruptura del opérculo por presión interna

 

Subclase Andraeidae

Género Andraea, 120 especies

• forma céspedes pequeños y densos de color pardo oscuro, sobre rocas silíceas de alta montaña del ártico y Antártico
• cápsula elevada por un pseudopodio formado por el pedículo del arquegonio (gametofítico)
• cápsula cubierta por una caliptra en forma de caperuza, dehiscente por cuatro valvas unidas por el extremo y la base
• columela cubierta por el arquesporio en forma de cúpula
• protonema acintado y ramificado

Género Andraeobryum

• sin pseudopodio

Andraea alpina

 

Ecología

• zonas muy húmedas, suelo, rocas, troncos de árboles, etc, pero cada especie tiene sus exigencias de humedad constante, acidez, iluminación, temperatura, etc.
• algunos con ecología especial, como excrementos, rocas calcáreas, aguas corrientes muy limpias  o suelos quemados como Funaria hygrometrica
• Sphagnum es el musto de las turberas (suelo encharcado, impermeable y con materia orgánica sin descomponer, el agua está poco oxigenada, hay bacterias anaerobias y muy pocas bacterias descomponedoras, es un medio ácido)

Aplicaciones

• Sphagnum: la turba se usa como combustible, también para fabricar whisky
• Sphagnum: tiene mucha capacidad de absorción (hasta 20 veces su peso en seco). Se utilizó mucho como algodón. Actualmente en jardinería se usa para retener el agua.
• para hacer colchones
• decorativos
• medicina tradicional
• dada la facilidad que tienen para captar la lluvia polínica (debido a su organización apretada e intrincada) se puede utilizar para estudiar el espectro polínico de una zona.