PHYLUM BRYOPHYTA

Diversidad

• hay más de 24.000 especies que se dividen en tres grupos de amplitud muy desigual:
  • Hepatopsida (Marchantiopsida)
  • Bryopsida
  • Anthocerotopsida

Tortula muralis (copyright D.Vega)

Ecología:

• Los briófitos (hepáticas, musgos y antocerotas) son plantas terrestres, en general de pequeño tamaño, que secundariamente han colonizado el medio acuático, pero ninguna es estrictamente marina.
• Abundan en lugares húmedos y sombríos, aunque hay especies capaces de crecer en medios que estacionalmente son secos o incluso desérticos. Para ello detienen su metabolismo cuando falta el agua y vuelven a iniciar sus funciones normales cuando vuelven a hidratarse. Esto es posible gracias a la escasa diferenciación de sus tejidos.
• Pueden vivir sobre roca casi desnuda, con apenas tierra, lo que constituye un ambiente poco codiciado por las plantas superiores.
• Pueden colonizar diversos hábitat y es frecuente encontrarlos en suelos, rocas, paredes, tejados, ríos, lagos e incluso epífitos.
• Incluso en aquellos que viven en ambientes más secos siempre es necesaria una fase acuática durante su vida ya que su reproducción depende de la presencia de agua.

Estructura celular:

• Los briófitos son verdes debido a la presencia de clorofila a y b en sus células, también puede haber beta-caroteno.
• Las paredes celulares siempre son celulósicas y nunca presentan lignina.
• Como sustancia de reserva utilizan el almidón.
• Carecen  de vasos conductores y en muchas hepáticas el cuerpo de la planta es un verdadero talo, sin eje ni hojas diferenciadas.

Alternancia de generaciones:

• Todos los briófitos manifiestan una alternancia de dos generaciones heteromórficas
• El aparato vegetativo corresponde al gametofito haploide (fase predominante)
• El esporofito es diploide y se desarrolla sobre el gametofito, viviendo a sus expensas

 

Estructura del gametofito

Los briófitos se pueden clasificar en TALOSOS o FOLIOSOS según la esturctura que presente la generación del gametofito.

• TALOSOS
  
  • es un talo aplanado, más o menos diferenciado y fijo al sustrato por rizoides
  • presentan diferenciación entre tejidos asimiladores y tejidos de almacén
  • presente en algunas hepáticas y antocerotas
    
• FOLIOSOS
  
  • presente e los musgos y mayoría de las hepáticas
  • son aquellas plantas provistas de  filoides, cauloides y rizoides:
    
    • Rizoides: sirven de sujeción al suelo, no tienen la misma funcionalidad que las raíces de las plantas superiores como absorción de agua y sales minerales. En los briófitos esta absorción se hace a través de la epidermis de los filoides y caulidio. En el caso de los musgos son pluricelulares y en las hepáticas son unicelulares.
      
    • Caulidio: es un eje principal que puede ser erecto o postrado. No presenta un sistema conductor como el floema o xilema y en caso de presentar alguno es muy simple y primitivo.
      
    • Filidios: recuerdan a las hojas de las plantas vasculares. Tienen una única capa de células, excepto en la nervadura (si la presentan) en cuyo caso puede ser de varias capas de células. Los filidios están cubiertos con una cutícula muy fina que permite la absorción del agua, pero que igualmente permite la desecación en condiciones ambientales adversas.

 

Estructura del esporofito:

• Pie o haustorio, sale del gametofito y ancla a éste al esporofito
• Seta o pedicelo, más o menos largo, conduce el agua y las sustancias nutritivas captadas por el pie hasta la cápsula
• Cápsula, formadora de las esporas. Puede ser globosa, alargada, etc. Su apertura para dejar salir las esporas puede ser por rotura o a través de una estructura en forma de tapadera llamada opérculo.
• El esporofito inicialmente es fotosintético (se presenta de color verde), pero según madura pierde esta capacidad y pasa a depender del gametofito para su nutrición.
• El arquesporio  es el tejido fértil que se encuentra dentro de la cápsula y que produce las esporas mediante meiosis
• Las esporas son redondeadas, cubiertas por una pared cutinizada muy resistente y ornamentada
• Dentro de la cápsula también se encuentran estructuras estériles llamadas eláteres que sirven para dispersar las esporas. Cuando se abre la cápsula estas estructuras se deshidratas y cambian de forma bruscamente catapultando las esporas.

 

 

Estructuras reproductoras

Sobre el talo o los filoides del gametofito se forman los órganos sexuales pluricelulares (gametangios)  quedando unidos por un corto pedúnculo. Hay especies tanto monoicas como dioicas. Las estructuas son:

• Anteridios (masculinos)
  • son de forma esférica o alargada y están sostenidos por un pedúnculo
  • tienen una envoltura de células estériles
  • las células internas producen cada una un espermatozoide, curvado en espiral y con dos flagelos lisos
  • pueden estar rodeados de filidios protectores llamados perigoniales
• Arquegonios (femeninos)
  • tienen forma de botella ensanchada por la base y con cuello largo
  • rodeados por células estériles protectoras
  • la parte inferior ensanchada se llama vientre y dentro se encuentra el gameto femenino, la ovocélula
  • pueden estar rodeados de filidios protectores llamados periqueciales

 

Ciclo de vida

• el proceso comienza con la presencia de agua (lluvia, p.e. es esencial) que hace que se abra apicalmente el gametangio masculino, el anteridio, y deje salir los espermatozoides, que quedan flotando en el agua y que se dispersan utilizando los movimientos de sus flagelos o pasivamente gracias a las salpicaduras del agua.
• los espermatozoides llegan al arquegonio que contiene una sola célula y que es fecundada por oogamia (mucha diferencia de tamaño entre ambos gametos) dando lugar a un embrión diploide. El canal por el cual acceden los espermatozoides a la ovocélula tiene células que se convierten en un mucílago con la presencia de agua y emiten sustancias químicas que atraen a los espermatozoides.
• el embrión crece sobre el gametofito y a expensas de éste hasta que se desarrolla y se convierte en el esporofito, que es la otra generación. El embrión empieza a crecer nada más formarse, sin pasar periodos de reposo.
• el esporofito crece dentro del arquegonio hasta que éste acaba por romperse. Dependiendo de la forma en que se abra el arquegonio se dice VAINA (en musgos) o CALIPTA (en hepáticas)
• En el esporofito se generan células haploides (a partir del arquesporio) que son liberadas de la cápsula y dispersadas por el viento. Cuando llegan a un sustrato adecuado germinan dando un protonema, que es el gametofito joven.
• Al crecer el protonema formará yemas que dan lugar a varios gametofitos, sobre los que se producirán nuevos gametangios.
• es posible la reproducción asexual del gametofito mediante la fragmentación del talo