Desarrollo embrionario

Desarrollo embrionario

Tipos de huevo Segmentación Blastulación Gastrulación Las capas germinativas Cavidades corporales Tipos de tejidos

Eclosión del huevo Concepto de ontogenia y heterocronía

Tipos de huevo

el huevo contiene la información genética necesaria para todo el desarrollo embrionario
también contiene sustancias nutritivas para nutrir al embrión, se encuentra en el citoplasma y se llama VITELO
la mayoría de las células huevo van a tener cierta polaridad cuando el vitelo se acumula en uno de los polos de huevo. Se llama polo vegetativo donde se acumula el vitelo y polo animal al contrario
hay varios tipos de huevo según la cantidad y localización de vitelo
- isolecitos: huevo con poco vitelo y el que hay está distribuido uniformemente por la célula (en equinodermos, muchos muluscos, mamímeros marsupiales y placentarios)
- telolecitos: la mayor parte del vitelo queda localizado en un polo
  - muy telolecitos: moluscos, anélidos, peces, anfibios
  - poco telolecitos: reptiles y aves
- mesolecitos: tienen abundante vitelo localizado en el centro de la célula

EL DESARROLLO EMBRIONARIO PUEDE DIVIDIRSE EN TRES FASES: SEGMENTACIÓN, GASTRULACIÓN E HISTOGÉNESIS

Segmentación

la segmentación es una serie de divisiones mitóticas
no están acompañadas por crecimiento celular
la segmentación termina en una MÓRULA, que es como un balón de células del mismo tamaña que el huevo
dependiendo de cómo se hagan las divisiones mitóticas hay varios tipos de segmentación:

Segmentación según la cantidad y localización de vitelo

la cantidad y localización de vitelo determina la velocidad con que las células se dividen. En las zonas donde hay más vitelo la división es más lenta
los huevos se pueden dividir en planos paralelos al eje de polaridad (plano longitudinal), en planos perpendiculares al eje de polaridad (palno ecuatorial) y en perpendiculares pero no en ecuatorial (plano latitudinal)
segmentación holoblástica:
- las células resultantes de cada división son independientes y cada una rodeada de su propia membrana protoplasmática
- Siempre las dos primeras divisiones son longitudinales y la tercera perpendicular al eje de polaridad
- a partir de la primera división a cada célula que forma parte del embrión se le llama blastómero
- holoblástica igual: la tercera división es ecuatorial por lo que se forman 8 blastómeros iguales, los cuales se siguen dividiendo y llegan a dar una mórula con todas sus células iguales
- holoblástica desigual: la tercera división es latitudinal (más arriba de la ecuatorial) debido a que el vitelo esté acumulado en el polo vegetativo y cuando ocurre la división se hace por la zona de menor resistencia. Se forman 8 blastómeros desiguales. La mórula tiene un polo animal formando por muchas células pequeñas y un polo vegetativo con pocas células y grandes

segmentación parcial o meroblástica:
- la gran abundancia de vitelo impide que los blastómeros resultantes de cada división se independicen, no quedan rodeados por membrana
  - meroblástica discoidal: la mórula es un disco de células que descansan sobre una masa de vitelo, debido a la gran masa de vitelo el citoplasma en división activa queda confinado a una delgada masa discoidal situada sobre la esfera de vitelo (en huevos muy telolecitos como el de pollo)
  - meroblástica superficial: el vitelo está acumulado en el centro de la célula, los núcleos se dividen y luego emigran a la superficie donde se insinúan los tabiques de la división (huevos centrolecitos)

Segmentación según la orientación de los planos de división

segmentación radial: los ejes de division por paralelos o perpendiculares al eje de polaridad. La orientación de la división viene dada por cómo se orientan los huso mitóticos. Como consecuencia en el embrión cada blastómero se sitúa por encima o por debajo del otro blastómero.
- la segmentación radial también se llama reguladora debido a que cada blastómero puede ajustar su desarrollo para dar un embrión completo y bien proporcionado (aunque probablemente más pequeño)
- lo presentan estrellas de mar, cordados y otros
- esta segmentación la presentan los deuteróstomos (en los que el blastoporo produce el ano y la boca se formará secundariamente)
segmentación espiral: la división es oblicua al eje de polaridad. Como consecuencia cada blastómero queda siempre situado sobre o bajo otros dos
- en este caso los determinantes para la formación de los órganos están muy localizados en el citoplasma y si se separa algún blastómero del embrión intentará seguir su desarrollo como si todavía fuera parte del embrión. Esto genera embriones incompletos y defectuosos
- se da en anélidos, platelmintos turbelarios, moluscos excepto cefalópodos, algunos braquiópodos
- esta segmentación es la que presentan los protóstomos (formación de la boca a partir de la primera apertura embriológica)

Segmentación según el destino de las células en el desarrollo

segmentación determinada: el destino que tendrán los blastómeros en el desarrollo queda determinado en la primera división de la segmentación. Si se retira un blastómero se produce un embrión deforme e inviable
segmentación indeterminada: el destino de los blastómeros se fija tardíamente. Se dice que los blastómeros son totipotentes, cada uno puede actuar como un huevo independiente (ejemplo: los gemelos)

Blastulación

La segmentación, aunque modificada por las diferentes cantidades de vitelo y patrones de división produce una masa de células llamada BLÁSTULA (blastocito en mamíferos)
hasta ahora no ha habido un aumento del tamaño, simplemente hay más células pero son más pequeñas, lo que sí aumenta en gran número es el material genético
en muchos animales estas células se disponen alrededor de una cavidad llena de fluido llamada BLASTOCELE
en las blástulas que ocurre ésto se les llama CELOBLÁSTULA (donde el blastocele puede ser central o excéntrico), las que son macizas se llaman ESTEROBLÁSTULA (y puede ser peri o discoblástula)

Gastrulación

las blástulas se convierten en gástrulas cuando sufren el proceso de gastrulación
el proceso de gastrulación implica un crecimiento embrionario, aumentando el tamaño. También hay una reorganización celular que lleva a la aparición de las capas germinales. Ahora aparecen dos de estas capas, el endodermo y el ectodermo
los primeros movimientos celulares de la gastrulación son muy parecidos en todos los animales pero los mecanismos de gastrulación dependen mucho de la cantidad y disposición de vitelo
hay varios tipos de gastrulación:
- G. por embolia o invaginación
  - la sufren las celoblástulas con blastocele central
  - las células del polo vegetativo se pliegan hacia dentro y se introducen hacia el blastocele mediante un proceso llamado invaginación
  - de esta forma se crea una cavidad rodeada por ectodermo que se llama ARQUÉNTERON y será el futuro tubo digestivo
  - el poro de entrada al arquénteron se llama BLASTOPORO y dependiendo del posterior desarrollo el blastoporó dará lugar al ano, la boca o se cerrará
  - se forman dos capas germinales, la más externa es el ectodermo (que dará lugar al epitelio de la superficie corporal y al sistema nervioso) y la más externa, que constituye el arquénteron, es el endodermo (que formará el epitelio del tubo digestivo). Las evaginaciones del arquénteron forman el mesodermo (tercera capa embrionaria que formará el sistema muscular y reproductor)
- G. por epibolia
  - ocurre en celoblástulas con blastocele excéntrico (desplazadas hacia el polo animal)
  - no se produce invaginación porque los macrómeros del polo vegetativo no tienen movilidad
  - se mueven los macrómeros del polo animal que se multiplican por mitosis y se desplazan envolviendo los macrómeros. Puede dar dos resultados:
    - los micrómeros no llegan a unirse entre sí en el polo vegetativo. En esta gástrula la capa de células exterior (micrómeros) serán el ectodermo y las células internas (macrómeros) serán el endodermo. Tienen un pequeño arquénteron y un blastoporo pero desaparece el blastocele
    - los micrómeros se unen en el polo vegetativo, las capas germinales son las mismas pero no hay ni blastocele ni arquénteron. El animás tendrá tubo digestivo completo pero se formará en etapas más tardías
- G. por delaminación
  - ocurre en dos tipos de blástulas, en celoblástula con blastocele central y en periblástulas
  - consiste en que la capa externa de células de la blástula se duplica y forma otra interna
  - la capa externa será el ectodermo y la interna el endodermo y queda una cavidad, el arquénteron pero no hay blastoporo
  - si sucede en una periblástula sucede lo mismo pero el arquénteron está lleno de vitelo y no hay blastoporo
- G. por ingresión
  - en la celoblástula las células comienzan a multiplicarse hasta rellenar el blastocele
  - la capa externa será el ectodermo y la interna el endodermo
  - no hay blastoporo, arquénteron ni blastocele
- G. por involución
  - el disco de células del polo animal se multiplica y forma otra capa hacia dentro
  - el embrión tiene ectodermo y endodermo pero nada más

las capas germinativas

en la gástrula aparece una tercera capa germinal entre el ectodermo y el mesodermo
si la tercera capa se forma a partir del ectodermo se le llama ECTOMESODERMO O MESÉNQUIMA
si se forma a partir del endodermo se le llama ENDOMESODERMO O MESODERMO VERDADERO
a los animales que solo poseen dos capas germinativas se las llama DIBLÁSTICOS y a los que tienen tres TRIBLÁSTICOS. Los diblásticos no pueden generar nunca el celoma y los triblásticos pueden o no general el celoma (cavidad rodeada por tejido mesodérmico)
mecanismos de formación del mesodermo
- esquizocelia: el mesodermo se forma a partir de una célula del endodermo próxima al blastoporo (el blastómero 4d) Esta célula empieza a dividirse por mitosis y forma dos masas macizas de células que quedan al principio flotando en el blastocele
- enterocelia: las células de la pared de arquénteron comienzan a proliferar formando dos evaginaciones hacia el blastocele (vesículas celomáticas)
en el momento en el que ya se tienen las capas germinales éstas empiezan a dividirse para formar los tejidos y órganos

destino de las capas germinales:

ectodermo:
- cubierta exterior del cuerpo, el tegumento y otras estructuras derivadas de él, pelo, uñas, glándulas epiteliares. revestimiento de la boca, esmalte dental, oído interno, epitelio nasal y olfativo
- tubo neural: encéfalo, médula espinal, nervios motores
- cresta neural: ganglios sensoriales y nervios, médula adremal, ganglios simpáticos, cráneo, arcos branquiales
- extremos anterior y posterior del cuerpo que reciben el nombre de ESTOMODEO y PROTODEO
endodermo:
- glándulas anejas al tubo digestivo
- epitelio del tracto respiratorio
- faringe, tiroides, hígado, páncreas
- tubo digestivo primitivo

mesodermo:

la mayoría de los órganos internos
revestimiento de las cavidades torácica y abdominal
órganos del sistema urogenital, uréter, riñón, gónadas, conductos reproductores
sistema circulatorio, sangre, médula ósea, tejido linfático, músculo esquelético, hueso y cartílago del esqueleto, dermis y tejido conjuntivo
los animales diblásticos forman estas estructuras a partir del ectodermo

En el acelomado no hay cavidades entre el ectodermo y mesodermo, en el pseudocelomado hay cavidad que originalmente era el blastocele pero que no se rodea totalmente de mesodermo sino que por uno de los lados está rodeada de endodermo. En el celomado la cavidad interna queda rodeada completamente de mesodermo.

En animales diblásticos nunca se puede generar mesodermo y por tanto tampoco celoma.

Tipos de cavidades corporales en los animales

destino del blastocele o cavidad primaria
- el blastocele desaparece porque se rellena totalmente de mesénquima. El embrión será diblástico
- el blastocele desaparece pero no se rellena de mesodermo. Son animales triblástico acelomados, porque no presentan ningún tipo de cavidad
- el blastocele no desaparece pero una ver formado el mesodermo queda únicamente tapizando la superficie externa del animal. Al blastocele se le denomina pseudoceloma. En esta cavidad faltan los órganos. Son animales Triblásticos Pseudocelomados
- el blastocele desaparece porque aparece una segunda cavidad embrionaria, el celoma. Son animales triblásticos celomados
el celoma es la cavidad secundaria del embrión y se forma en el mesodermo. Se forma mediante dos mecanismos:
- esquizocelia: las masas de mesodermo se ahuecan y aparece una cavidad en el interior de tal forma que la pared de cada una es el mesodermo. Las dos se van haciendo grandes hasta que entran en contacto
- enterocelia: las dos evaginaciones que salen del arquénteron se independizan, el exterior será el mesodermo y el interior el celoma. Se llega al mismo resultado que en el anterior
- no es posible saber si un animal forma el celoma por esquizocelia o enterocelia, pero en el primer caso el animal puede ser acelomado porque este tipo de formación no implica que se forme celoma, al contrario que la enterocelia que cuando se forman las evaginaciones se forma el celoma necesariamente
- diferencias entre el celoma y arquénteron
  - el celoma aparece posteriormente al desarrollo que el blastocele
  - una cavidad celómica está rodeada completamente por mesodermo
  - el celoma siempre se dispone en cavidades laterales (como mínimo un par de ellas), lo que conduce a que los animales tengan un mesenterio dorsal y otro vental
  - una cavidad celómica siempre está tapizada por peritoneo
  - en un animal celomado los órganos son siempre retroperitoniales
- diferencias con un pseudoceloma
  - la cavidad del animal está dispuesta radialmente en torno al tubo digestivo
  - no existen mesenterios al ser una cavidad única
  - cavidad tapizada externamente por mesodermo pero internamente entra en contacto con el endodermo
  - los órganos internos están libres en la cavidad, flotan en el pseudoceloma
  - no tienen peritoneo los animales pseudocelomados
funciones de la cavidad corporal
- el fluido interno de la cavidad corporal actúa como un sistema de distribución, fundamentalmente de gases respiratorios y de nutrientes de todos los tejidos. Si el animal posee una pared del cuerpo fina, permeable al O2, puede atravesar la pared y llegar a la cavidad, de igual forma los nutrientes que entran por el aparato digestivo son absorbidos, se vierten a la cavidad y así se distribuyen fácilmente por los tejidos del cuero
- permite que los animales alcancen mayor tamaño que los que no la poseen. Los que no tienen cavidad tienen que tener tamaños en los que la difusión sea el mecanismo suficiente como para transportar alimentos y oxígeno
- permite una reducción de los órganos múltiples que poseen los organismos acelomados, en los cuales tiene que haber varios paress de estructuras para realizar una función (para que esa función llegue a todos los tejidos)
- permite crecimiento independiente de los órganos. Que uno de los órganos creza más que el resto dentro de la cavidad no es importante porque lo único que pasa es que aumenta la presión dentro de la cavidad
- permite el movimiento independiente de los órganos. Por ejemplo en las lombrices de tierra mientras se desplazan hacia delante el tubo digestivo lo hace en sentido contrario para expulsar las heces: la pared del cuerpo y el tubo digestivo se mueven en distintas direcciones y para ello tiene que existir un fluido entre ambos que amortigüe.
- permite una mayor coordinación. Al tener un fluido como el sistema circulatorio los productos importantes como las hormonas pueden llegar a todo el cuerpo rápidamente y simultáneamente. Esto es importante en fases de reproducción, crecimiento, metamorfosis, etc
- todas las cavidades actúan como esqueleto hidrostático
- permiten la posesión de estructuras eversibles, estructuras que pueden retraerse dentro del cuerpo o evaginarse. Se llaman trompas o probóscides y permiten diversificar los hábitos alimenticios

Tipos de tejidos animales

Tejido epitelial

el epitelio es una capa celular que tapiza una superficie externa o interna. Los epitelios tapizan todos los órganos, así como canales y conductos por los que se transportan diversos materiales y secreciones. En muchas superficies las células se modifican para formar glándulas productoras de moco, hormonas o enzimas. Los vasos sanguíneos no penetran en el epitelio por lo que éstos dependen de la difusión para alimentarse
puede generarse a partir de cualquiera de las capas embrionarias ya que su función principal es la de protección
como ejemplos:
- epidermis, a partir del ectodermo
- epitelio intestinal, a partir del endodermo
- epitelio pleural, a partir del mesodermo
hay epitelios glandulaes y sensoriales

Tejido mesenquimático

todos proceden del mesodermo
ejemplos:
- tejido óseo o cartilaginoso
- tejido adiposo
- tejido vascular (células linfáticas y sanguíneas)
- tejido conjuntivo (tejido de relleno)

Tejido muscular

procede del mesodermo
hay tres tipos
- muscular liso, contracción involuntaria, se encuentran fundamentalmente en las vísceras
- músculo estriado, control voluntario, lengua, piernas, etc
- músculo cardiaco, contracción involuntaria

Tejido nervioso

procede del ectodermo
la unidad funcional es la neurona

Eclosión del huevo

la finalización de la etapa embrionaria tiene lugar por
- eclosión del huevo si es un animal ovíparo
- abandono del cuerpo materno si es vivíparo
el individuo que nace puede tener dos morfologías
- juvenil: individuo muy similar al adulto pero de menor tamaño y que todavía no alcanza la madurez sexual. Para convertirse en adulto sufre un desarrollo directo, crece y adquiere la madurez sexual
- larva: individuo morfológicamente distinto al adulto y también carece de madurez sexual. Para alcanzar el estado adulto sufre una metamorfosis. En la mayoría de los casos de desarrollo indirecto la larva ocupa recursos y hábitats muy diferentes a los del adulto. Esto es importante porque los animales que tienen fases larvarias las utilizan como mecanismos de dispersión. Como ejemplo la mayoría de los animales marinos poseen fases larvarias y la larva es planctotrófica librenadadora, mientras que el adulto suele ser o bien sésil filtrador o bien no sésil pero bentónico carnívoro, como en la mayoría de los equinodermos. Otros ejemplos son las mariposas con adultos fluidófago y larva fitófaga.
la cantidad y distribución del vitelo es una adaptación evolutiva. El vitelo es simplemente una adaptación que permite al embrión desarrollarse sin una fuente de alimentación externa. Los embriones con poco vitelo pueden formar rápidament eun estado larvario que se alimenta por sí solo o desarrollar una placenta para la nutrición.

Concepto de ontogenia

la filogenia establece relaciones filogenéticas de un taxón
la ontogenia estudia el desarrollo estudia el desarrollo de un individuo desde que nace hasta que muere
Principio de recapitulación:
- A mediados del siglo XIX Haeckel enuncia el PRINCIPIO DE RECAPITULACION (o ley biogenética): la ontogenia recapitula (repite) la filogenia. Esto quiere decir que las etapas de desarrollo de un individuo repiten las formas adultas de todos sus antecesores. Además afirma que las etapas embriológicas en todos los animales eran las las mismas: zigoto, blástula, gástrula y que cada una de estas etapas correspondía con cada una de las fases adultas de los antecesores (zigoto a protozoo, blástula a protozoo colonial y gástrula a cnidario)
- en el desarrollo de los vertebrados pasamos por una fase en la que tenemos perforada la faringe (hendiduras faríngeas). Según Haeckel pasamos en nuestro desarrollo por una etapa de pez.
- si esto fuera así, reproducir nuestra historia evolutiva sería muy fácil, pero hay dos razones por las que ésto no es así:
  - la evolución también afecta al desarrollo embrionario, en todo caso se puede decir que la filogenia de un taxón puede reflejar una sucesión de ontogenias ancestrales
  - los genes de un grupo de individuos no cambian por necesidades de un individuo y eso significa que acumulamos muchos genes heredados que no son útiles (lastre filogenético)
- al estudiar la ontogenia ayuda mucho establecer la filogenia, pero no únicamente eso
- En el siglo XIX K.E. von Baer da una explicación basada en que las características tempranas del desarrollo eran compartidas de forma más amplia entre diferentes grupos de animales que los caracteres más tardíos. Los adultos de animales con ontogenias relativamente cortas o simples a menudo se parecen a estados preadultos de otros animales cuya ontogenia es más compleja, pero los embriones de los descendientes no tienen por qué parecerse a los adultos de los antecesores

Heterocronías

cuando se compara la ontogenia de dos especies filogenéticamente próximas puede ocurrir que un determinado carácter aparezca en una de las especies en una etapa del desarrollo mucho más temprana. A este desfase se le llama HETEROCRONIA
hay un tipo especial de heterocronía, la PEDOMORFOSIS, que consiste en que las formas adultas de un taxón presentan caracteres larvarios de otra especie próxima que se considera su antecesora. Como ejemplo, existen un anfibio adulto, la salamandra, que se llama ajolote y que posee branquias y se ha comprobado que si al ajolote se le da un tratamiento por hormonas se convierte en la salamandra tigre. (el ajolote retiene la morfología juvenil acuática durante su vida a menos que sea forzado a la metamorfosis mediante un tratamiento por hormonas. El ajolote evolucionó a partir de antecesores con metamorfosis, lo que constituye un ejemplo de pedomorfosis)
el ajolote tiene branquias por dos causas:
- individuo adulto que ha conservado caracteres larvarios (a esto se le llama neotenia)
- puede ser una larva que ha adquirido madurez sexual (esto se llama paedogénesis)
los procesos de paedogénesis pueden dar lugar a especies nuevas. Hay bastantes pruebas a favor de que en la evolución de los cordados la larva de las Ascidias adquirió madurz sexual por paedogénesis y sin sufrir metamorfosis dio lugar a un individuo adulto. Esto está a favor de que los vertebrados venimos por evolución mediante paedogénesis.