Naturenotes. Cuaderno de Biología.

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Extremófilos.    

 (sin actualizar desde 2001)


Consideraciones sobre ambientes extremos.

En esta página tratamos de describir aquellos ambientes y organismos que viven naturalmente en condiciones ambientales que consideramos como extremas desde el punto de vista humano. Es decir, serán ambientes extremos aquellos que se separen de las condiciones normales de presión, temperatura, nivel de radiación, acidez y humedad a las que estamos habituados en nuestra vida cotidiana. También se consideran como extremófilos aquellos microbios que viven dentro de rocas a grandes profundidades bajo el suelo y de los cuales hacemos una breve reseña al final de esta nota.


Organismos que presentan extremofilia.

En la mayor parte de los casos los organismos que citamos aquí y que por tanto son capaces de soportar ambientes extremos son archaeas (arqueobacterias), bacterias o células eucariotas. El pequeño tamaño y la adaptabilidad de sus metabolismos han contribuido a que colonicen medios en los que animales o plantas pluricelulares son incapaces de resistir.


En esta tabla tenemos un resumen de los organismos extremófilos que se consideran en esta página. Además de estas condiciones físicas extremas existen otras como puede ser la exposición a radiación o presiones muy bajas que no se consideran.
Pincha sobre el tipo de organismo para ver la descripción que viene más abajo. 

Termófilos  (crecen en ambientes de alta temperatura)

Acidófilos  (crecen en ambientes ácidos)

Halófilos  (crecen en ambientes con alta concentración de sales)

Psicrófilos  (crecen en ambientes de baja temperatura)

Alcalófilos  (crecen en ambientes básicos)

Barófilos  (crecen en ambientes con alta presión)

Xerófilos  (crecen en ambientes con baja humedad)

Organismos de suelos profundos  

 

 


Termófilos

Rango de temperaturas: 

Se consideran como termófilos aquellos organismos que crecen en temperaturas típicamente mayores de 45 grados centígrados (113 Fahrenheit) e hipertermófilos a los que se ven favorecidos por temperaturas por encima de 80 grados centígrados (176 Fahrenheit). Recordemos que la mayoría de las bacterias crecen más rápidamente entre 25 y 40 :C (77 y 104 : F) y que no se han encontrado animales o plantas multicelulares que vivan por encima de los 50 :C.

A partir de estudios colectivos se ha concluido que las bacterias son capaces de colonizar medios de mayor temperatura que los eucariotas.

El límite de temperatura a la que se pueden encontrar organismos no es conocido todavía, aunque se cree que por encima de 150 :C ninguna forma de vida podría evitar la ruptura de los enlaces químicos que forman en ADN y otras moléculas esenciales.

En función de la temperatura de crecimiento de los organismos les denominamos como sigue en esta tabla:

Temperatura Descripción
Hipertermófilos Su temperatura óptima de crecimiento está por encima de los 80 oC y el máximo crecimiento de cultivos puros se ha llegado a dar a entre 110 y 113 oC.
Termófilos Crecen por encima de los 45 ó 50 oC
Mesófilos Temperatura óptima alrededor de 37 oC. Frecuentemente son capaces de crecer en rangos alrededor de los 10 oC.
Psicrófilos Capaces de crecer por debajo de 5 oC y con temperaturas máximas de 20 ó 25 oC.
Psicrófilos facultativos Temperatura óptima de 15 oC llegando a alcanzar los 20 oC y también capaces de bajar hasta menos de 0 oC.

 

Ambientes: 

Generalmente ocupan ambientes calientes, acuáticos y ricos en azufre, asociados con el vulcanismo, como fuentes termales, geiser, fumarolas y chimeneas eruptivas de los fondos marinos (thermal vents o smokers).

Ejemplos de organismos termófilos: 

Bacterias:

Thermus acuaticus, crece a temperaturas mayores de 70 :C y es ampliamente utilizada en la industria para la tecnología PCR (polymerase chain reaction).

Archaeas:

Hay tres grupos principales de hipertermófilos en los archaea: los sulfuro-dependientes (metabolizan azufre para obtener energía), los sulfuro-reductores y los metanogénicos. La mayor parte de los termófilos de esta división son sulfuro-dependientes y se presentan como sulfuro-reductores anaeróbicos (crecen a temperaturas mayores de 90 :C y la mayoría son de origen marino) y sulfuro-oxidantes aerobios (estos últimos menos termófilos).

Sulfolobus acidocaldarius, crece prolíficamente a partir de 85 :C en fuentes termales ácidas o suelos superficiales (pH de 1 a 5)

Pyrolobus fumarii, su temperatura óptima de crecimiento son 105 :C pero puede crecer hasta a 113 :C, sin embargo para su crecimiento cuando se baja de 90 :C. Crece en las paredes de las fumarolas.

Methanopyrus, habitante de las chimeneas de las profundidades marinas y productora de metano.

Sulfolobus solfataricus

Eucariotas:

Cyanidium caldarium, su afiliación taxonómica no es todavía muy clara pero generalmente se agrupa dentro de las algas rojas (rhodophytes). Su crecimiento óptimo se produce a 45 :C y la máxima posible es de 57 :C, siempre en ambientes ácidos. Todos los suelos y aguas ácidas del planeta están colonizados por Cyanidium (excepto las fuentes termales ácidas de Hawai).

Alvinella pompejana, vive en madrigueras de chimeneas hidrotermales con fuertes gradientes de temperatura, a unos 68 :C, aunque puede exceder los 81 :C 

 

Fotografías:

Estas rocas volcánicas italianas presentan este color debido a la presencia de Sulfolobus solfataricus Las fuentes termales en el parque de Yellowstone presentan vivos colores gracias a la presencia de organismos termófilos.

 Fotografías tomadas de la página de NASA: http://science.msfc.nasa.gov/

 

Tablas:

Temperaturas óptimas de crecimiento para algunas especies termófilas.


Tabla del artículo SMALLEST CELL SIZES WITHIN HYPERTHERMOPHILIC ARCHAEA de Karl O. Stetter
Lehrstuhl f|r Mikrobiologie, Universitdt Regensburg

 

Debido a su gran diversidad filogenética los hipertermófilos muestran variedad de morfologías celulares. En la siguiente tabla vemos algunas especies de Archaea con su tipo morfológico y tamaño celular:


Tabla del artículo SMALLEST CELL SIZES WITHIN HYPERTHERMOPHILIC ARCHAEA de Karl O. Stetter
Lehrstuhl f|r Mikrobiologie, Universitdt Regensburg, obtenido de http://national-academies.org

 


Psicrófilos (del griego: psycrós: frío; philos: amante).

Rango de temperaturas: 

El agua es el disolvente primordial para la vida y debe estar presente en estado líquido para que ésta ocurra. ésto pone un límite práctico para el crecimiento de organismos muy poco por debajo de los cero grados centígrados. Típicamente los organismos psicrófilos pueden crecer en temperaturas por debajo de los 5 oC. aunque su rango de temperaturas no mortales puede ir desde los 20 oC. hasta menos de 0 oC.

Ambientes: 

Los ambientes fríos son actualmente mucho más comunes y extensos que los calientes. La temperatura media de los océanos es de tan solo 3:C y hay extensas áreas en el ártico y antártico que permanecen heladas la mayor parte del año.

Las variaciones de temperatura, pH y salinidad del medioambiente en el que se encuentren estos organismos son de decisiva importancia para su crecimiento. El régimen de salinidad del hielo marino varía espacial y temporalmente durante el proceso de formación así como el pH debido a la actividad biológica o la precipitación de carbonatos. El profesor D. S. Nichols et al. en el artículo "Physicochemical Parameters for Growth of the Sea Ice Bacteria Glaciecola punicea ACAM 611T and Gelidibacter sp. Strain IC158", publicado en Applied and Environmental Microbiology, August 1999, p. 3757-3760, Vol. 65, No. 8, estudia el efecto de esas variables fisicoquímicas en el ambiente helado del hielo marino sobre dos bacterias: Glaciecola punicea y Gelidibacer sp.

La presencia de psicrófilos en el océano Antártico también está asociada a la alta concentración de nutrientes orgánicos de estas aguas o a la asociación de las bacterias con diatomeas. Para más información sobre estos dos puntos ver: Grossmann, S., and M. Gleitz. 1993. Microbial responses to experimental sea ice formation: implications for the establishment of Antarctic sea ice communities. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 173:273-289 y  Bowman, J. P., S. A. McCammon, M. V. Brown, D. S. Nichols, and T. A. McMeekin. 1997. Diversity and association of psychrophilic bacteria in Antarctic sea ice. Appl. Environ. Microbiol. 63:3068-3078

Ejemplos de organismos psicrófilos: 

Eucariotas:

Polaromonas vacuolata, su temperatura óptima de crecimiento es de 4 :C, no pudiendo multiplicarse más allá de los 12 :C.

Heteromita globosa, flagelado heterotrófico del Antártico que puede soportar cambios de temperatura muy acusados con ciclos de congelación-descongelación y temperaturas diurnas de a veces más de 20 :C. Al menos otras 24 especies de protistas, líquenes y mohos viven en estas condiciones. La temperatura óptima para el crecimiento de Heteromita es de 23 :C.  pero bajo condiciones extremas demuestra adaptaciones como el enquistamiento y utilización apropiada de recursos durante cortos periodos de tiempo, que le permiten crecer activamente a temperaturas cercanas a los cero grados.

 


Acidófilos

Rango de pH: 

Hasta ahora se conocen muy pocos organismos capaces de vivir en medios con pH cercano a cero, sin embargo cuando los valores son más moderados hay una gran profusión. Se consideran acidófilos aquellos que vivan en medios con pH menor que 5

Ambientes: 

Los ambientes ácidos surgen naturalmente de actividades geoquímicas, como puede ser la producción de gases sulfurosos de emanaciones volcánicas. También es posible crear ambientes ácidos debido a la propia actividad o metabolismo de los organismos. Otro lugar donde es posible encontrar acidófilos es en las escorias de las minas, como por ejemplo en  The Iron Mountain Mine en California del Norte donde vive un archaea  Ferroplasma acidarmanus en disoluciones de pH 0.5 a 1.

 

Ejemplos de organismos acidófilos: 

Curiosamente los acidófilos no pueden tolerar la acidez dentro de las células ya que se destruiría el ADN. Para proteger el interior de la célula utilizan moléculas defensivas en sus paredes celulares que sí soportan el contacto con el medio ácido.

Eucariotas:

Hasta 1995 sólo se conocían cuatro organismo acidófilos, todos ellos eucariotas.

Cyanidium caldarium (también visto en los termófilos), es capaz de vivier en pH cercano a cero, manteniendo el interior de la célula en un nivel casi neutro.

Acontium cylatium, Cephalosporium sp., y Trichosporon cerebriae, son otros tres eucariotas del reino fungi.

Archaea: 

En 1995 se añadieron dos nuevos procariotas a la escasa lista de organismos acidófilos:

Picrophilus oshimae y Picrophilus torridus, también son termófilos y viven en solfaratas japonesas.

Ferroplasma acidarmanus, un acidófilo extremo que viven en ambientes de Ph cercano al 0. Este archaea ha sido aislado y se estudia su mapa genético: (Edwards et al., 2000. Science 287:1796-1799)

Bacterias:

Esta tabla muestra algunas bacterias acidófilas junto con metabolismo y asociación a ambientes con alta temperatura.

Rel.Temperatura  Tipo de metabolismo Especies
Mesófilos Carbón inorgánico y fuentes energéticas Thiobacillus ferrooxidans, T. thiooxidans, T. prosperus, Leptospirillum ferrooxidans
  Carbón orgánico y fuentes energéticas Acidiphilium cryptum 
  Carbón inorgánico y orgánico y fuentes energéticas T. acidophilus, T. organovorus, T. cuprinus
Termófilos moderados Carbón inorgánico y fuentes energéticas Sulfobacillus thermosulfidooxidans, Metallosphaera sedula
Termófilos extremos Carbón inorgánico y fuentes energéticas Sulfolobus solfaraticus, S. acidocaldarius, Acidianus brierleyi, A. infernus

 

 


Alcalófilos.

Rango de pH: 

Se consideran alcalófilos aquellos organismos que vivan en ambientes con pH por encima de 9.

Ambientes: 

Suelos cargados de carbonatos y lagos salinos como los que se encuentran en Egipto, el Rift Valley de áfrica y oeste de los Estados Unidos.

Ejemplos de organismos alcalófilos: 

Al igual que los acidófilos, los alcalófilos necesitan aislar el interior de la célula del medio alcalino exterior ya que algunas moléculas, especialmente las hechas a partir de ARN, se rompen con pH superior a 8. Como en el caso de los acidófilos las células se protegen con extremo-enzimas que se localizan en o cerca de la pared celular o también con secreciones externas.

Bacterias:

Spirulina (cianobacterias), principal habitante de muchos lagos salados del Rift Valley, donde sirven de alimento a colonias inmensas de flamencos.

Los excrementos de esos mismos flamencos al caer al agua de los lagos proporcionan un campo de cultivo fenomenal para, al menos, 20 especies distintas de protistas (no cianobacterias) y 3 especies de rotíferos.

 

 


Halófilos.

Rango de salinidad: 

Consideramos como halófilos aquellos organismos que vivan en ambientes en los que el contenido de sal sea al menos del 8 por ciento, aunque este límite depende de los autores. La concentración puede llegar a ser mucho mayor y, por ejemplo, Dunaniella salina crece muy cerca del límite de saturación.

Muchas veces en vez de utilizar el porcentaje de salinidad de la disolución se utiliza la "actividad del agua" que se define como  aw = p/p0  donde p es la presión de vapor del medio y p0  la presión de vapor del agua a igual temperatura. Algunos valores de aw pueden verse en la siguiente tabla:    

Ambiente Actividad del agua
Agua destilada 1.000
Plasma (37 oC) 0.994
Agua marina (25 oC) 0.980
Sacarosa saturada (25 oC) 0.850
NaCl saturado (25 oC) 0.750
Cereales, frutas secas 0.700

Datos de Molecular cell biology 112.November 4 1998.

La mayor parte de las bacterias que conocemos crecen óptimamente a aw =0.99 y dejan de hacerlo por debajo de aw =0.90. Organismo de la división archaea pueden crecer en disoluciones de NaCl a aw =0.75

Ambientes: 

Lagos naturales salados y salinas creadas por el hombre. Muchos de los ambientes salinos son también extremadamente alcalinos ya que el carbonato sódico, así como otras sales, pueden liberar iones que producen la alcalinidad.

Ejemplos de organismos halófilos: 

Los halófilos deben de ser capaces de evitar su desecación que podría causarse debido a la diferencia de salinidad entre el medio externo y su citoplasma (ya que el agua intentará desplazarse hacia donde hay mayor concentración de sales). 

Para evitar la deshidratación los organismos pueden albergar grandes cantidades de soluto en el interior citoplasmático. La estrategia de la mayor parte de los archaea es acumular sal en el citoplasma, lo que requiere enzimas y estructuras celulares adaptadas a las sales. Las bacterias suelen sintetizar o adquirir del medio solutos compatibles con el metabolismo celular; el más importante de ellos es la glycine betaine.

Puesto que están adaptadas a crecer en ambientes salinos la mayor parte de ellos no crecerán cuando la concentración salina baja.

Eucariotas:

Hay un amplio rango de grupos taxonómicos eucariotas, aunque muy pocos han sido estudiados en cultivos.

Dunaniella salina, vive en lagos salados en los que muchas veces es la única alga presente. Sintetiza altas concentraciones de glicerol intracelular 7 M (56%) como soluto compatible  para mantener el balance osmótico.

Archaeas: 

Halobacterium halobium, principal habitante de Great Salt Lake en Estados Unidos. Se adapta a la alta concentración de sal y escasez de oxígeno (es aerobia) desarrollando una proteína en la membrana llamada bacteriorodopsina. Esta proteína contiene pigmentos que dan un color púrpura a la membrana y su capacidad de reaccionar ante la luz creando un gradiente protónico en la membrana permite la síntesis del ATP, importar iones de potasio o exportar los de sodio.

Halobacterium Salinarum, concentra cloruro potásico en su interior para evitar la deshidratación. Su crecimiento óptimo se da a 50 grados centígrados, un pH 7.2 y concentraciones de NaCl de 3.5 a 4.3 M. También  utiliza la bacteriorodopsina. En la siguiente tabla vemos una comparación entre la concentración de sales en el interior celular y el medio que la rodea:

Ión Concentración del medio (M) Concentración del interior celular (M)
Na+ 3.3 0.8
K+ 0.05 5.3
Mg2+ 0.13 0.12
Cl- 3.3 3.3

 Datos de Molecular cell biology 112.November 4 1998.


Barófilos.

Rango de presión:  

Se pueden encontrar organismos que viven bajo presiones de hasta 110 MPa (recordamos que a nivel del mar tenemos 0.1 MPa (megapascal) = 1 bar = 0.987 atm).

Ambientes:

En marzo de 1996 un sumergible tocó el fondo de la Fosa de las Marianas (Mariana Trench, Challenger Deep) y tomó una muestra de sedimento a una profundidad de 10897 metros. El estudio de las secuencias de ADN de estas muestras y otras a menor profundidad (de 1000  a 6000 metros) ha demostrado que en esas condiciones de presión están representados un amplio rango de taxones. Sin embargo el espectro de organismos encontrados disminuye según se van tomando muestras más profundas.

De la muestra de la Fosa de las Marianas se obtuvieron indicios de la presencia de dos tipos de bacterias y al menos tres tipos de archaeas del grupo I. El análisis filogenético apunta a la presencia de bacterias Shewanella benthica y parientes cercanos y también a especies del género Moritella. 

En el artículo "Extremely Barophilic Bacteria Isolated from the Mariana Trench, Challenger Deep, at a Depth of 11,000 Meters" de Chiaki Kato et al. en Appl Environ Microbiol, April 1998, p. 1510-1513, Vol. 64, No. 4 podéis encontrar el estudio sobre las muestras del foso de las Marianas y multitud de referencias. [busca el artículo]

 


Xerófilos.

Rango de humedad:

Medimos la cantidad de agua que dispone el microorganismo con el valor de actividad del agua: aw. Para hacernos una idea de los valores característicos podemos ver la siguente tabla:

 

 aw

 Microorganisms generally inhibited by Aw at this point

 Examples of foods within this range of water activity.

0.950

Pseudomonas, Escherichia, Proteus Shigella, Klebsiella, Bacillus Clostridium perfringens, some yeasts

Highly perishable foods (fresh and canned fruits, vegetables, meat, fish) and milk; cooked sausages and breads; foods containing up to 4oz (w/w) sucrose or 7% NaCI

0.910

Salmonella, Vibrio parahaemolyticus C botulinum, Serratia, Lactobacillus Pediococcus some molds, Rhodotorula, Pichia

Some cheese (Cheddar, Swiss, Muenster, Provolone), cured meat (ham), some fruit juice concentrates foods containing 55% (w/w) sucrose or 12% NaCI

0.870

Many yeasts (Candida, Torulopsis Hansenula), Micrococcus

Fermented sausage (salami), sponge cakes, dry cheeses, margarine; foods containing 65% (w/w) sucrose (saturated) or 15% NaCI

0.800

 Most molds (mycotoxigenic penicillin), Staphylococcus aureus,most Saccharomyces(baillii)spp.,Debaryomyces

Most fruit juice concentrates, sweetened condensed milk, chocolate syrup, maple and fruit syrups, flour, rice, pulses containing 15-17% moisture, fruit cake, country style ham,fondants,high-sugar cakes

0.750

 Most halophilic bacteria, mycotoxigenic aspergilli

Jam, marmalade, marzipan, glace fruits some marshmallows

0.650

Xerophilic molds (Aspergillus chevalieri, A. candidus, Wallemia sebi), Saccharomyces bisporus

Rolled oats containing ca. 10% moisture, grained nougats, fudge marshmallows, jelly, molasses, raw cane sugar, some dried fruits, nuts

0.600

Osmophilic yeasts (Saccharomvces rouxii), few molds (Aspergillus echinulatus, Monascus bisporus)

 Dried fruits containing 15-20% moisture; some toffees and caramels, honey

0.500

 No microbial proliferation

 Noodles, spaghetti, etc. containing ca. 12% moisture; spices containing ca. 10% moisture

0.400

 

 Whole egg powder containing ca. 5% moisture

0.300

 

 Cookies, crackers, bread crusts, etc. containing 3-5% moisture

0.030

 

 Whole milk powder containing 2-3% moisture; dried vegetables containing ca. 5%. moisture; corn flakes containing ca.5% moisture; dehydrated soups; some cookies, crackers

 

Ejemplos de organismos xerófilos: 

La pérdida de pequeñas fracciones del agua intracelular puede ser letal para muchas células, sin embargo existen ciertos organismos que pueden sobrevivir a una extrema desecación inlcuso durante largos periodos de tiempo.

Disacáridos como la sacarosa protegen a las membranas y proteínas de la desecación estando relacionada la acumulación de estos disacáridos con la longevidad de ciertos organimos. Cuando se retira el agua de la capa de fosfolípidos de la membrana el disacárido actúa de forma que mantiene la membranas desecadas en un estado físico similar al de las membranas hidratadas.

Los organimos capaces de sobrevivir en condiciones de extrema sequedad van desde colonias de bacterias (estas bacterias colorean las rocas de los desiertos por lo que también se les conoce como desert varnish, barniz del desierto), hasta colonias simbióticas de algas con hongos (líquenes). Generalmente las colonias de bacterias sobreviven mejor en las rocas expuestas al sol, pero en el caso de que las rocas hallan sido colonizadas previamente por líquenes las bacterias no pueden desarrollarse plenamente. Esto puede deberse a diferencias en la humedad o por ácidos orgánicos producidos por los líquenes. Mas información sobre los desert varnish en el artículo de Ronald I. Dorn and Theodore M. Oberlander en Science Volumen 213, 1981.

Las bacterias absorben manganeso y hierro de la atmósfera y lo precipitan sobre la superficie de las rocas como una capa negra de óxido de manganeso o como una rojiza de óxido de hierro. Esta pequeña capa de precipitado también incluye partículas de arcilla cementadas que ayudan a las bacterias a luchar contra la desecación.

Bacterias: 

Se conocen varios tipos de bacterias capaces de producir desert varnish como Metallogenium y Pedomicrobium. Su tamaño varía desde 0.4 a 2 micrómetros de largo (el tamaño de un glóbulo rojo de la sangre humana es de 7.5 micrómetros) por lo que son realmente muy pequeñas. Para producir ATP, ya que no cuentan con mitocondrias, utilian la oxidación del manganeso y el hierro (nuestras células utilizan la glucosa)

Eucariotas:

Aunque los líquenes pueden soportar condiciones ambientales de extrema sequedad, generalmente no son tan resistentes como los microbios que forman el desert varnish. El liquen se deseca muy rápidamente y puede perder hasta el 98 por ciento de su contenido en agua. Puesto que son los primeros en colonizar las rocas tienen un papel muy importante en la formación de suelos atacando la superficie de la roca y arrancando fragmentos microscópicos de ésta.

 

Liquen sobre lava solidificada en el norte de la isla de Lanzarote, noviembre de 2000. Tras las erupciones volcánicas el terreno queda libre para la colonización por parte de líquenes que son los primeros en conseguir crecer sobre la roca desnuda. La imagen está tomada con un objetivo de 105mm y el campo de visión representa un ancho de unos 5 cm.

Liquen sobre lava solidificada al pie de la Montaña de Fuego de la isla de Lanzarote, noviembre de 2000. Podemos observar perfectamente los alvéolos creados por el gas en la roca volcánica y en color más claro el liquen que empieza a crecer. La imagen está tomada con un objetivo de 105mm y el campo de visión representa un ancho de unos 15 cm.

 


Organismos en rocas profundas.

En las profundidades de la corteza terrestre es posible encontrar un cierto número de especies microbianas vivas. Aquí vamos a ver en qué tipos de rocas es posible encontrarlos y qué parámetros físicos limitan su crecimiento.

Limitaciones.

Temperatura: la limitación principal para la supervivencia de estos extremófilos es la temperatura; Bajo la corteza oceánica la temperatura aumenta en 15 grados por cada kilometro de profundidad, por lo que suponiendo una resistencia del microbio a unos 110 grados, sería posible encontrar vida a unos 7 kilómetros bajo el fondo marino. En el caso de la corteza continental el aumento es de 25 grados por kilómetro lo que supone unos 4 kilómetros de profundidad con el límite anterior de 110 grados.

Alimentos y agua: otro parámetro que limita la proliferación de estos microbios es la disponibilidad de alimento, es decir, la presencia de nutrientes como carbono, nitrógeno, fósforo, azufre y varios metales. Muchas rocas sedimentarias contienen estos elementos nutrientes en cantidades considerables y éstos provienen de la superficie ya que fueron arrastrados y compactados junto con el resto de materiales (detríticos o químicos) durante la formación de la roca sedimentaria.

Presión: cuanto más profunda esté una roca a más presión está sometida, lo que hace que lo poros o pequeños huecos que quedaron durante su formación sean comprimidos. En otras ocasiones estos poros también pueden ser rellenados con minerales que proceden de corrientes que atraviesan la roca. Estos dos factores afectan al espacio disponible para el desarrollo de los microbios.

Como acabamos de ver el aumento de profundidad se traduce en un ambiente cada vez menos propicio para el desarrollo de los microbios. La distribución de vida se vuelve discreta llegando a encontrar colonias de células muy pequeñas e incluso células aisladas. Se han llegado a recoger organismos de rocas a 75 grados centígrados y profundidades de casi 3 kilómetros.

Tipos de Rocas

Como norma general es más sencillo encontrar vida en rocas de tipo sedimentario ya que éstas son más propicias a tener poros que puedan albergar los microbios. También contienen un mayor grado de nutrientes si las comparamos con las rocas ígneas ya que éstas han sufrido un calentamiento fuerte que ha alterado su estructura y destruido muchos de los posibles nutrientes que pudiera contener.
Pero también es posible encontrar vida en rocas ígneas. De hecho se han encontrado en granitos y como es de suponer esta vida llegó al interior de la roca después de su formación ya que durante la génesis de la roca ígnea se alcanzan temperaturas que imposibilitan la presencia de vida. También se han encontrado autótrofos dentro de basaltos donde utilizan el hidrógeno como fuente energética y el carbón inorgánico (CO2) para sintetizar productos orgánicos.

 

 

Bibliografía y lecturas:


Stevens, Todd O. and McKinley, James P.,1995, Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt aquifers, Science, vol. 270, p. 450-454.

Gold, Thomas, 1992, The deep, hot biosphere, Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 89, p. 6045-6049.

Fredrickson, James K. and Onstott, Tullis C., 1996, Microbes deep inside the Earth, Scientific American, October, 1996, p. 68-73.

Pedersen, Karsten, 1993, The deep subterranean biosphere, Earth Science Reviews, vol. 34, p. 243-260.

Avron, M. & Ben-Amotz, A. (1979). Metabolic Adaptation of the Alga Dunaliella to low water activity. In Strategies of Microbial Life in Extreme Environments, Berlin: Dahlem Konferenzen, 1978. (Ed. M. Shilo). . pp. 83-91.

Beardall, J. & Entwisle, L. (1984). Internal pH of the obligate acidophile Cyanidium caldarium Geitler (Rhodophyta?). Phycologia 23, 397-399.

Brock, T. D. (1978). Thermophilic microorganisms and life at high temperatures, pp. 465. Springer-Verlag, New York.

Bruun, A. F. (1977). Animals of the abyss. In Conditions for Life: readings from Scientific American (Ed A. Gibor), pp. 208-215. W.H. Freeman and Company, San Fransisco.

Cary, S.C., Shank T. & Stein J. (1998). Worms bask in extreme temperatues. Nature 391, 545-546.

Ciaramella, M., Cannio, R., Moracci, M., Pisani, F. M. & Rossi, M. (1995). Molecular biology of extremeophiles. World Journal of Microbiology & Biotechnology 11, 71-84.

Cowling, A. J. & Smith, H. G. (1987). Protozoa in the microbial communities of maritime Antarctic fellfields. In Colloque sur les Ecosystèmes Terrestres Subantarctiques, Paimpont, 1986. (Ed. Comité National Francais des Recherches Antarctiques. pp. 205-213.

Forterre, P. (1995). Thermoreduction, a hypothesis for the origin of prokaryoyes. C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/Life sciences 318, 415-422.

Forterre, P., Confalonieri, F., Charbonnier, F. & Duguet, M. (1995). Speculations on the origin of life and thermophily - review of available information on reverse gyrase suggests that hyperthermophilic prokaryotes are not so primitive. Origins Of Life and Evolution Of the Biosphere 25, 235-249.

Garrison, D. L. & Buck, K. R. (1989a). Protozooplankton in the Weddell Sea, Antarctica: abundance and distribution in the ice-edge zone. Polar Biology, 9, 341-351.

Garrison, D. L. & Buck, K. R. (1989b). The biota of Antarctic pack ice in the Weddell Sea and Antarctic Peninsula regions. Polar Biology 10, 211-219.

Garrison, D. L., Sullivan, C. W. & Ackley, S. F. (1986). Sea ice microbial communities in Antartica. Bioscience 36, 243-250.

Gilmour, D. (1990). Halotolerant and halophilic microorganisms. In Microbiology of Extreme Environments (Ed C. Edwards) pp. 147-177. Open University Press, Milton Keynes, U. K

Grant, W. D. (1991). General view of halophiles. In Superbugs: microorganisms in extreme environments (Eds K. Horikoshi & W. D. Grant), pp. 15-37. Japan Scientific Societies Press, Tokyo.

Kato, C. (1997). Deep-sea animals living at world deepest bottom at Mariana Trench Challenger Deep, depth of 11000m. Umi-ushi Letter 14, 12 (in Japanese).

Kitching, J. A. (1970). Some effects of high pressure on protozoa. In High pressure effects on cellular processes (Ed A. M. Zimmerman), pp. 155-177. Academic Press, New York.

Kroll, R. G. (1990). Alkalophiles, In Microbiology of Extreme Environments (Ed C. Edwards) pp. 55-92. Open University Press, Milton Keynes, U. K.

Lee, C. C. & Fenchel, T. (1972). Studies on ciliates associated with sea ice from Antartica. II. Temperature responses and tolerances in ciliates from Antarctic, temperate and tropical habitats. Arch. Protistenk. 114, 237-244.

Ludwig, H., Scigalla, W. & Sojka, B. (1996). Pressure- and temperature-induced inactivation of microorganisms. In High-pressure effects in molecular biophysics and enzymology (Eds J. L. Markley, D. B. Northrop& C. A. Royer), pp. 346-363. Oxford University Press, New York.

Margulis, L. (1970). Origin of eukaryotic cells. Yale University Press, New Haven.

Markley, J. L., Northrop, D. B. & Royer, C. A. (Eds) (1996). High-pressure effects in molecular biophysics and enzymology. Oxford University Press, New York.  

Marquis, R. E. & Matsumura, P. (1978). Microbial life under pressure. In Microbial life in extreme environments , (Ed D. J. Kushner), pp. 105-158. Academic Press, London.

Marsland, D. (1958). Cells at high pressure. Scientific American 199, 36-43.

Miller, S. L. & Lazcano, A. (1995). The origin of life - did it occur at high temperatures. Journal Of Molecular Evolution 41, 689-692.

Palmer, R. J. & Friedmann, E. I. (1990). Water relations and photosynthesis In the cryptoendolithic microbial habitat of hot and cold deserts. Microbial Ecology 19, 111-118.

Prescott, G. W. (1978). How to know the freshwater algae, 3rd edn. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa.

Roger, A. J., Clark, C. G. & Doolittle, W. F. (1996). A possible mitochondrial gene in the early-branching amitochondriate protist Trichomonas vaginalis. Proceedings Of the National Academy Of Sciences Of the United States Of America 93, 14618-14622.

Rothschild, L. J., Giver, L. J., White, M. R. & Mancinelli, R. L. (1994). Metabolic activity of microorganisms in evaporites. Journal of Phycology 30, 431-438.

Schleper, C., Pühler, G., Kühlmorgen, B. & Zillig, W. (1995). Life at extremely low pH. Nature 375, 741-742.

Tansey, M. R. & Brock, T. D. (1978). Microbial life at high temperatures: ecological aspects. In Microbial life in extreme environments (Ed D. J. Kushner) p.159-194. Academic Press, London.

Gould, Stephen Jay, 1996, This View of Life, Natural History, March, 1996.

Life in Extreme Environments - an extensive listing by The Astrobiology Web.