Líquenes
 

General

• Los líquenes son los hongos que establecen una relación de simbiosis con uno o varios organismos fotosintéticos (algas o cianobacterias) y de cuya interacción se origina un talo estable con estructura, ecología y fisiología específicas y diferentes a las que tienen los hongos o algas por separado.
• En esta asociación el hongo recibe el nombre de micobionte y el componente fotosintético de fotobionte.
• Los hongos carecen de pigmentos fotosintéticos por lo que son incapaces de sintetizar hidratos de carbono a partir del CO2 atmosférico. Muchos tipos de hongos obtienen estos hidratos de carbono parasitando a otras especies o viviendo sobre materia orgánica muerta. Sin embargo, en el caso de los hongos que liquenizan, éstos aprovechan la capacidad del fotobionte de sintetizar hidratos de carbono para alimentarse de ellos. 
• Capaces de desarrollarse sobre cualquier sustrato inerte u orgánico (minerales, hojas, caparazones de animales), gracias a la capacidad de obtener alimentos del fotobionte y no del sustrato.
• A pesar de ser cosmopolitas son bastante estenoicos  y por ello excelentes indicadores de las condiciones ambientales que les rodean
• Estrategia evolutiva exitosa que ha permitido la aparición de unas 14.000 especies de líquenes.

Componentes de la simbiosis

los hongos

• los hongos capaces de liquenizarse no pertenecen a un conjunto monofilético independiente del resto de hongos sino que hay especies de distintos phyla.
• la gran mayoría pertenecen a Ascomycota y solo unos pocos son Basidiomycota y Deuteromycota.
• respecto a Ascomycota se reconocen unos 35 órdenes de los cuales 18 liquenizan dando ascolíquenes pero solo algunos casos están constituidos exclusivamente por especies liquenizadas (Verrucariales, Pyrenulales, Gyalectales...). Según esto la mitad de los géneros de Ascomycota son capaces de liquenizar.
• de los Basidiomycota se conocen unas 50 especies que liquenizan pero sin llegar a tener verdaderos talos. Todos tienen basidios simples y basidiomas del tipo de los agaricales o de los afiloforales.

las algas

• al contrario que ocurre con los hongos, son muy pocas las algas capaces de liquenizar
• los fotobiontes son de dos tipos, cianobacterias (en procariotas) y algas verdes (en eucariotas)
• los cianobiontes más comunes son nostoc, scytonema, stigonema, calothrix
• las algas verdes más comunes son: trebouxia, trentepohlia, coccomyxa
• aprox el 92 % de los líquenes contienen algas verdes unicelulares y sólo un 8 % contienen cianobacterias
• la mayoría de los líquenes conocidos tienen como fotobiontes a uno de estos 3 géneros: Trebouxia (color verde), Trentepholia (color anaranjado) o Nostoc (verde azulado)
• la capacidad de las cianobacterias para fijar nitrógeno las hace muy valiosas para los hongos que liquenizan con ellas. En algunos casos hay hongos que liquenizan con dos fotobiontes, un alga verde (mayoritaria) y una cianobacteria (secundaria) que se acumula en ciertas partes del talo (cefalodios).

relación física alga-hongo

• por simple adherencia entre las paredes de los simbiontes
• penetración intracelular del alga por medio de haustorios emitidos por el hongo
• ligeras invaginaciones de haustorios emitidos por el hongo en la pared del alga
• cuando el gonidio es una cianoficea le cede al hongo glucosa y macronutrientes derivados del N
• si es una alga verde le cede ridicol (azucar mas alcohol)
• cualquiera de estos dos productos al estar dentro del hongo se transforman en manitol (alcohol)
• cuando el liquen tiene cefalodios el nitrógeno que fijan la cianobacterias que se encuentran en ellos también se lo ceden al hongo
• las ventajas del hongo es que consigue comida y las del alga es que aumenta su población y está protegida pudiendo vivir en medio muy extremos. Además el hongo puede absorber y retener agua fácilmente, cosa que también aprovecha el hongo.

 

Tipos de tejidos

• Los plecténquimas o falsos tejidos son formados por el micobionte, mediante entrelazamiento, anastomosis, ramificación, gelatinización o agregación de las hifas.
• las formas y tamaños de las células de las hifas son muy variados dando como consecuencia plecténquimas muy diversos en cuanto a forma y consistencia.-----> el aspecto se lo proporciona las hifas del hongo
• se reconocen los siguientes tipos de falsos tejidos:
• Paraplecténquimas: formados por hifas de células isodiamétricas, estrechamente adheridas entre sí, y donde no es posible reconocer hifas individualizadas
• Prosoplecténquimas: son tejidos formados por hifas de células alargadas con pared muy gelatinizada y fusionadas de forma paralela.
• hay otros tejidos con hifas laxas o apretadas, poco o nada aglutinadas y a menudo de células alargadas. Pueden ser de dos tipos:
• aracnoides: hifas laxamente entremezcladas, diferenciables
• empalizada: hifas cortas con células cilíndricas, paralelas entre sí y poco aglutinadas. emergen perpendicularmente a la superficie desde la capa del fotobionte facilitando el intercambio de agua y gases.

El talo vegetativo

• La formación de un talo con estructura compleja es la principal característica de los líquenes frente a los hongos que no liquenizan ya que éstos son incapaces de diferencias plecténquimas tan diversos y especializados como los primeros.
• La mayor biomasa del liquen la aporta siempre el hongo. Quien controla la asociación es el hongo, por eso se dice que es parasitismo controlado.
  
• Talos homómeros

Tienen el micobionte y el fotobionte (gonidios) uniformemente distribuidos, frecuente en líquenes gelatinosos como los géneros Leptogium o Collema. Esta estructura permite absorber gran cantidad de agua rápidamente. El gonidio es una cianobacteria.

• Talos semihomómeros

Es una mezcla homogénea pero el talo liquénico está limitado por dos córtex (superior e inferior). En el inferior aparecen ricinas para adherirse al sustrato.

• Talos heterómeros
  
  • Son los talos que desarrollan la mayor parte de los líquenes y están estratificados internamente.
  • Por lo general constan de varias capas ordenadas: córtex superior, capa de fotobionte, médula y córtex inferior.
  • Las capas están constituidas por diferentes tipos de plecténquimas donde las hifas están tan aglutinadas que no se pueden individualizar.
  • El fotobionte queda generalmente protegido por una capa fúngica de grosor variable (el córtex).
  • La anatomía y grosor del cortex está relacionado con las adaptaciones al ambiente en el que vive el líquen. En lugares con alta insolación, por ejemplo, el córtex es más grueso.
  • Por debajo del córtex se sitúa la única capa donde predomina el fotobionte y donde se establecen los contactos físicos entre los simbiontes. Esta capa puede ser continua o estar interrumpida por la médula.
  • La médula es una capa fúngica que suele ocupara la mayor parte del talo. Constituida por hifas laxamente entremezcladas, de aspecto algodonoso y con espacios que permiten la aireación del talo.
  • Las hifas de la médula suelen ser alargadas.
  • En la capa de fotobionte y en la médula son las zonas en las que más sustancias liquénicas se acumulan, generalmente en forma de cristales incrustados en las paredes de las hifas.
  • En la mayor parte de los líquenes foliáceos, se constituye por debajo de la médula, un córtex inferior de anatomía similar a la del superior y donde generalmente las hifas están oscurecidas por melanina.
  • Existen dos formas:
    • estratificada (la que líquenes foliáceos)
    • radial: en aquellos líquenes que forman cordones o cintas. La capa medular se dispone con hifas perpendiculares al cordón axial. No hay córtex inferior. Las capas son córtex-capa gonidial-capa medular-cordón axial

Biotipos, formas biológicas

Formas crustáceas

• en estrecho contacto con el sustrato
• carecen de córtex inferior y no se pueden separar del sustrato sin destruirlos
• se sujetan al sustrato por un hipotalo o mediante la médula
• las hifas excretan sustancias liquénicas capaces de alterar el sustrato
• dependen del agua del sustrato
• son capaces de colonizar los medios más extremos
• la mayoría de estos líquenes son epilíticos (tienen la mayor parte del talo sobre el sustrato) pero existen otros en los que el talo es apenas visible por desarrollarse dentro de rocas (endolíticos) o bajo la cutícula de vegetales (endofleódicos)
• en Verrucaria (en rocas calcáreas) o Opegrapha (en cortezas) el talo puede meterse varios milímetros dentro del sustrato
• hay algunos talos lobulados donde los lóbulos pueden levantarse del sustrato y hasta desarrollar ricinas (algunas especies de Lecanora, Placodium o Squamarina.

Formas escualumosas

• se consideran como las más especializadas de las crustáceas
• tienen talos laminares en forma de escamas que tienden a separarse del sustrato por los bordes creciendo hacia arriba (Hypocenomyce scalaris)

En esta fotografía tenemos un ejemplo de líquen crustáceo desarrollándose sobre una roca volcánica.

Formas foliáceas

• de forma laminar con la cara inferior diferenciada
• adheridos parcialmente al sustrato por lo que se pueden separar de él sin destruirlas
• captan el agua tanto del sustrato como de la atmósfera
• se distinguen dos tipos:
• lobulados: forma prolongaciones laminares en forma de lóbulo y con órganos apendiculares en casi toda la cara inferior: Lobaria, Parmelia
• Umbilicado: el talo se adhiere por un ombligo; Umbilicaria, Lasalia

Lobaria pulmonaria

Estos son dos ejemplos de líquenes con talos foliáceos. En el primero, Lobaria pulmonaria con lóbulos de hasta dos centímetros de ancho y con isidios y/o soredios presentes en los bordes de los lóbulos. Se fotobionte es un alga verde pero también se puede encontrar Nostoc (Cianobacteria) en cefalodios internos. Se desarrolla bien en bosques con elevada humedad. Este individuo fue fotografiado en un bosque del este de Escocia. El segundo ejemplo corresponde a Parmelia caperata, con una talo moderadamente o poco adherido al sustrato y de color amarillo verdoso. La cara inferior es negra excepto en los bordes de los lóbulos donde es parda. Amplia distribución en ambos hemisferios y común en España. Este ejemplar fue fotografiado sobre un tronco de Quercus en la Sierra de Grazalema, Cádiz, España.

Parmelia caperata

Formas fructilosas

• morfología de pequeño arbusto
• se fijan al sustrato mediante un disco de fijación
• lóbulos alargados y estrechos que se sujetan al sustrato por la mínima superficie (discos de fijación o hapterios)
• sobresalen mucho del sustrato y pueden ser erectos o colgantes
• lóbulos cilíndricos (usnea) o aplastados (ramalina) y por tanto estructura heterómera radial
• dependen de la humedad relativa del aire para su hidratación

 

Ramalina farinacea	Estas dos primeras fotografías corresponden a Ramalina farinacea y Evernia prunastri, un talo fructiloso de hasta 10 cm de largo de color verde amarillento, con lacinias planas, de hasta 3mm de ancho. Los soralios son abundantes y bien delimitados, situados mayoritariamente en los márgenes de las lacinias (que podemos ver en detalle en la siguiente foto como manchas blanquecinas). De gran plasticidad ecológica y morfológica es una especie muy común en gran parte de Europa. Este ejemplar es de la Sierra de Grazalema, en España.
Ramalina farinacea
Usnea sp.	Este ejemplo es de Usnea que se caracteriza por tener un cordón axial de hifas densamente empaquetadas. Su nombre común es "barbas de fraile". Este ejemplar estaba sobre una rama de Alnus en un bosque del oeste de Escocia.
Alectoria sarmentosa	Este es otro ejemplo de talo fructiloso, Alectoria sarmentosa o "pelo de bruja". Este ejemplar pertenece a un bosque de la rocosas canadienses.

Órganos apendiculares

• pelos: formados por extremos libres de las hifas del córtex o por la médula. Aparecen en líquenes foliáceos principalmente en la cara interna. Sirven para captar humedad.
• cilios: prolongaciones fúngicas de la  cara superior o margen de los talos. no tienen función de fijación.Sirven para captar humedad.
• ricinas: órganos de fijación, simples o ramificados, típicos de la mayoría de los talos foliáceos. Se asemejan a pequeñas raicillas o pelos y surgen del córtex o de la propia médula. Pueden ser simples o ramificadas y están formadas por hifas del hongo fuertemente empaquetadas
• cifelas y pseudocifelas: poros del talo liquénico, su misión es la ventilación e intercambio de gases debido a que generalmente para la protección del fotobionte por exceso de radiación o desecación el hongo aisla el interior del líquen dificultando la ventilación de éste.
• cefalodios: estructuras delimitadas que están constituidas por un alga cianobacteria distinta a la que compone el talo principal. Se sitúan en el interior del talo formando un estrato continuo por debajo del fotobionte. Función fijadora de nitrógeno.

 

Reproducción vegetativa

Asexual

• por fragmentación del liquen
• el micobionte en su fase de anamorfo (sin reprod. sexual) puede formar conidios para reproducirse.
• el alga por sí solo utilizará los métodos de reproducción tipicos de su especie
• en los propágulos típicamente liquénicos, ambos simbiontes actúan como unidades duales autónomas y separables del talo, de forma que favorecen la dispersión del liquen y actúan como diásporas vegetativas.
• los propágulos simbióticos pueden ser de muchas formas, pero los más comunes son:
• soredios:
• unas pocas células de fotobionte envueltas por una capa laxa de hifas.
• No sobrepasan las 50 micras y tienen aspecto de harina.
• se originan de manera difusa por la superficie del talo o en áreas llamadas soralios
• en los soralios se rompe el córtex superior y los soredios se originan por la proliferación de las hifas medulares que arrastran los fotobiontes hacia el exterior. (se rompe el córtex y salen los propágulos)
• isidios:
• prolongaciones de morfología variada que surgen de la cara superior del talo
• pueden ser cilíndricos, globosos, caraloides
• fácilmente separables del talo
• el cortex sufre una evaginación o yema en la que van a entrar hifas y gonidios. Cuando la yema se desprende funciona como propagulo que se llama isidio.
• esquizidios
• se originan a partir de las superficie superior del talo en forma de escamas con córtex y capa de fotobionte
• blastidios
• se parecen a los soredios pero son yemas con falso córtex y se pueden originar en ambas lados del talo

Sexual

• sólo la produce el hongo ya que las algas que viven en simbiosis solo se reproducen vegetativamente y muchas veces bajo el control del hongo
• siguen la misma estructura y procesos que en la reproducción normal del hongo, se producen los apotecios muy frecuentemente y menos los peritecios. También están las lirelas (apotecios largos y estrechos).
• también existen las basidiósporas en aquellas especies que liquenizan con basidiomycota.
• hay una gran variedad de ascomas debido a su anatomía y morfología y son similares estructuralmente a las de los hongos no liquenizados, pero a diferencia de éstos, los liquenizados son perennes.
• hay ascomas pequeños, alargados, con el himenio en forma de hendidura que reciben el nombre de LIRELAS. común en líquenes crustáceos de origen tropical  como  Graphis.
• Existen también apotecios estipitados con forma de clavo en los que en el extremo se observa una masa de esporas secas conocidas como MACEDIO (como los de Calicium, prácticas lab) 

 

Ecología

• son cosmopolitas, viven en casi cualquier lugar
• muy sensibles a la contaminación
• todo tipo de climas, humedades, temperaturas, etc
• según el sustrato donde vivan se les llama:
  • saxícolas, en roca
  • cortícolas, en corteza de árbol
  • lignícolas, sobre madera
  • terrícolas y humícolas, sobre tierra y humus

Crecimiento

• su crecimiento es muy lento debido a dos factores:
  • agua: cuando no dispone de agua entra en un estado latente protegiendo al alga. No crece porque no realiza su metabolismo.
  • lus: si es demasiado escasa también puede ralentizar su crecimiento.

Sustancias liquénicas

• son metabolitos secundarios producidos por los líquenes.
• se conocen mas de 500 de estos metabolitos
• sus funciones son:
  • evitar que se los coman, dando sabores amargos
  • efector alopáticos (impiden que crezcan otros organismos)
  • degradar el sustrato
  • protegerse del exceso de luz

Importancia

• uso como bioindicadores. su crecimiento lento y capacidad de absorber determinados contaminantes permiten seguir la pista de las condiciones ambientales del lugar donde han crecido
• alimento: para animales y el hombre. En muchos ecosistemas sirven de refugio y alimento a muchas especies animales (protozoos, nemátodos, pájaros, ardillas, insectos, etc)
• uso en farmacia: los acidos liquenicos tiene gran poder antibiótico. También como antitumorales
• cosmética, perfumería, fijador de perfumes
• importantes en algunos ecosistemas en los que son abundantes los líquenes con cianobacterias como fotobiontes debido a su capacidad de fijar el nitrógeno.