Zoología

Phylum Pteridophyta. (helechos)

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caracteres generales

su ciclo biológico sexual se caracteriza por presentar una alternancia de generaciones con predominio de la fase esporofito (2n), el gametofito es mas pequeño y el esporofito no depende de él (como pasa en bryophyta)
cada generación en su madurez es fisiológicamente independiente, con excepción de las primeras etapas del esporofito
ciclos digenéticos heteromorfos
domina la homosporia (producen esporas morfológica y funcionalmente iguales y que generan protalos que pueden producir conjuntamente gametangios de ambos sexos), aunque también se puede encontrar la heterosporia (con microsporas masculinas y macrosporas femeninas, que generan respectivamente los anteridios y los arquegonios)
el gametofito femenino sigue siendo un arquegonio (por esto también se llaman plantas vasculares arquegoniadas). Dicha estructura impone que la reproducción necesite de un medio acuático
ramificación dicótoma y raramente monopódica
el gametofito:
- en especies con homospora (las mas frecuentes):
  - se produce por germinación de una espora
  - el gametofito también se llama prótalo y puede tener aspecto filamentoso, de tubo o de lamina acorazonada
  - generan protalos capaces de producir conjuntamente gametangios de ambos sexos
- en especies con heterospora:
  - se forman dos tipos de esporas que se originan en:
    - microsporangios, da lugar a microsporas
    - macrosporangios, que dan macrosporas
  - las macrosporas generan endógenamente los arquegonios y las microsporas los anteridios
  - los gametofitos están dentro de la espora, son muy pequeños y tienen pocas células
  - es un ciclo digenético con alternancia de generaciones y de fases
el esporofito:
- raíz: en la mayor parte de los helechos, falta en los psilotofitos. Puede tener raíces adventicias
- tallo: lo tienen todas las especies, están vascularizados por floema y xilema y puede ser
  - erecto: en helechos arborescentes (zonas tropicales)
  - postrados: es lo mas normal, son subterráneo y es a lo que llamamos rizomas
- hojas: tienen misión fotosintética. Hay dos tipos
  - microfilos: hojas pequeñas con un único haz vascular, asociadas con protostelas (género Selaginella)
  - macrófilos: muy vascularizadas, asociadas con tallos con sifonostelas o eustelas
- cuando el esporofito es joven esta anclado al gametofito con un PIE, por donde se va a nutrir y que desaparece al crecer el esporofito
- en un momento dado sobre las hojas se forman los esporangios (2n) que son muy variados dependiendo de la especie, incluso se pueden encontrar sobre los tallos. Cuando se encuentran en el haz de las hojas se llaman epifilos, en el envés hipofilos y en ocasiones mas raras se pueden encontrar en el aápice de los tallos (epicaulinares)
- pueden estar aislados o fusionados (sinangio en el género Psilotum) aunque lo mas típico son los agrupados formando SOROS (en los helechos verdaderos). En ocasiones están protegidos por una modificación de la epidermis llamada INDUSO
- en su interior, al madurar, se produce la meiosis y forman las esporas (n) que se liberan por rotura de la pared del esporangio o por anillos de dehiscencia. Son como una cresta globosa que actúa a modo de catapulta
- una vez liberados germinan y dan lugar a prótalos nuevos

ciclo biológico

las esporas originadas por meiosis en los esporangios dispuestos sobre la planta diploide germinan tras haber caído en un lugar favorable
la germinación de la espora da lugar a un gametofito (protalo) que cuando es maduro origina gametangios masculino y femeninos (anteridios y arquegonios)
en el interior de anteridios y arquegonios se producen los gametos (espermatofitos y ovocélulas)
la fecundación se da por oogamia
se produce un cigoto diploide comenzando así la generación esporofítica
el embrión depende del gametofito en las primeras fases, hasta que desarrolla las primeras raíces y hojas que le independizan
cuando el esporofito llega a la madurez produce esporangios en el envés de sus frondes
cada una de las fases puede tener la reproducción vegetativa correspondiente

clasificación (subdivisiones)

PSILOPHYTINA

LYCOPHYTINA

EQUISETOPHYTINA

FILICOPHYTINA

PSILOPHYTINA

formada por dos géneros vivientes: Psilotum y Tmesipteris, con características morfológicas muy primitivas
formados por pequeñas plantas herbáceas, perennes y rizomatosas, con tallos aéreos de ramificación dicótoma y verde intenso
tallos de estructura simple con protostela central rodeada de un ancho córtex y epidermis exterior
hojas poco diferenciadas y que a veces son simples escamas
las esporas se forman en esporangios en grupos de 3 (Psilotum) o de 2 (Tmesipteris) que se colocan en la parte superior de los tallos aéreos (sinangios)
ambos producen isosporas
al germinar se originan protalos subterraneos de pequeño tamaño, ramificados y vascularizados
los anteridios y arquegonios se sitúan sobre el protalo
Psilotum nudum esta presente en sierras de Cadiz como un relicto de la vegetación mediterránea del Terciario

Psilotum, aspecto de la planta y de los esporangios que se producen sobre los tallos aéreos.
A la derecha un esporangio maduro soltando las esporas.

ciclo de vida de un Psilotum

LYCOPHYTINA

Clase Licopodiopsida

aparato vegetativo de tamaño pequeño y verde, frecuentemente terrestre
homospóricos
eje caulinar erecto o postrado cubierto por numerosas hojas vegetativas de pequeño tamaño uninerviadas y de disposición variable, aunque es frecuente la helicoidal
las hojas pueden ser:
- trofofilos: de color verde, función fotosintética. Se encuentran en el rizoma o partes más bajas de la planta
- esporofilos: se agrupan en la parte superior de los tallos aéreos formando estróbilos donde se encuentran los esporangios (que son de un solo tipo). Color pardo (tienen menos clorofila que los anteriores).
cuando las esporas caen al suelo se forman gametofitos microscópicos que se asocian con hongos por medio de micorrizas. Tardan varios años en formar los gametangios (de 6 a 15). Necesitan agua para que los espermatofitos lleguen nadando a la ovocélula.

Morfología de Lycopodium y detalle del interior del estróbilo

ciclo de vida de Lycopodium

Clase Isotopsida

heterospóricos
dos órdenes, los Selaginellales (con microfilas escualiformes y tallos largos ramificados) y los Isotales (microfilas largas y tallos cortos no ramificados)
El único género viviente de Selaginellales es Selaginella y tiene unas 700 especies distribuidas principalmente en bosques tropicales:
- aparato vegetativo de pequeño tamaño, generalmente rastrero y ramificado dicotómicamente
- muchas raíces, rastreras y adventicias
- hojas simples, pequeñas, uninervadas
- los esporofilos suelen ser semejantes a las hojas vegetativas se reúnen en espigas terminales formando estróbilos
- el esporofilo produce un único esporangio. En la mayoría de las especies los esporofilos superiores originan microsporangios, mientras que los inferiores dan macrosporangios. Ambos tipos de esporangios en la madurez son diferentes en color y forma. Los megasporangios son grandes, blancuzcos y tetralobulados debido a las cuatro megasporas blancas que contienen. Los microsporangios son más pequeños rojos o castaños y no lobulados, conteniendo unas 600 microsporas
- las esporas germinan endógenamente formando gametofitos endospóricos dioicos, que producen respectivamente gametos masculinos biflagelados y gametos femeninos encerrados en arquegonios típicos

Estróbilo de Selaginella mostrando los esporangios, notar la heterosporia.
Los esporangios van acompañados de la lígula, situada en la base de la bráctea.

El ciclo heterosporeo implica la existencia de micrósporas masculinas y macrósporas femeninas
en cuyo interior se desarrollan los respectivos protalos que originan anteridios los primeros
y arquegonios los segundos. El cigoto se desarrolla formando un embrión con suspensor, que
posteriormente se transforma en el esporofito independizándose del gametofito femenino.

EQUISETOPHYTINA

unas 25 especies
son herbáceas perennes
el aparato vegetativo es un sistema de rizomas subterráneos del que parten un número variable de ramas aéreas profusamente ramificado y diferenciado en nudos y entrenudos
en cada nudo hay un verticilo de microfilas escuamiformes fusionadas entre sí y que hacen una vaina que rodea al tallo
en los nudos del rizoma aparecen, alternando con cada microfila de la vaina, un primordio rameal que originará ramas aéreas o subterráneas
todas las raíces son adventicias, a excepción de la raíz primaria del embrión
la estructura de los vástagos aéreos es muy similar a la de los rizomas, apareciendo diferenciados en nudos y entrenudos
los entrenudos quedan recorridos longitudinalmente por surcos (valéculas) y crestas (carinas)
en los nudos nacen microfilas simples y uninervadas, escuamiformes, sin clorofila, y que componen la vaina soldada a la base, con los ápices libres

ciclo de vida de Equisetum

FILICOPHYTINA (helechos verdaderos)

constituye el grupo de cormófitos de esporulación libre más evolucionado y diversificado
esporofito diferenciado en raíz, tallo y hojas
rizomas cubiertos con de pelos o estructuras escuamiformes compuestas de una sola capa de células, páleas
de la región basal del rizoma parten numerosas raíces adventicias
carecen de crecimiento secundario
tallo generalmente subterráneo y de crecimiento paralelo a la superficie del sustrato
presencia de marcrófilas (frondes) de tamaño considerable que en la fase de desarrollo están enrolladas sobre sí mismas perpendicularmente al eje (crecimiento circinado)
en muchas ocasiones en las propias hojas se producen las esporas pero en otras hay hojas especialmente dedicadas a la producción de esporas
lo más frecuente es que el fronde aparezca dividido en peciolo y lámina. El nervio medio de la lámina aparece como una prolongación del peciolo (raquis) situándose a ambos lados los segmentos laminares producto de la primera división (pinnas). Si estas pinnas se vuelven a dividir aparece otro raquis secundario donde lateralmente se sitúan las pinnulas
las frondes suelen ser perennes en ambientes tropicales pero en ocasiones se marchitan en otoño para reaparecer más tarde
los esporangios pueden aparecer aislados sobre los esporófilos, soldados formando sinangios o más frecuentemente asociados en estructuras llamadas soros
los soros pueden aparecer desprovistos de estructuras protectoras pero lo normal es que aparezcan por una membrana de origen epidérmico y forma variable, el indusio
al madurar las esporas en el interior del esporangio se ven esparcidas gracias al anillo de dehiscencia, un conjunto de células especiales que al perder agua producen una rotura violenta de las paredes del esporangio

Estructura del helecho y situación de esporangios e indusio. Cuando las células del anillo se secan producen
una ruptura brusca que libera las esporas.

ciclo de vida de un helecho común

clasificación:
- Clase Ophioglossopsida
  - helechos de pequeño tamaño cuyo esporofito no supera los 50 cm
  - rizoma subterráneo, corto y grueso, con simetría dorsiventral
  - frondes en escaso número y frecuentemente solitarias y con desarrollo no circinado
  - esporangios esféricos y grandes
- Clase Filicopsida
  - tamaño muy variable, desde muy pequeños hasta arborescentes
  - la mayoría son terrestres y algunos epífitos, siendo raros los acuáticos
  - dentro de esta clase hay géneros comoo Adiantum, Osmunda, Polypodium, Pteridium
- Clase Marattiopsida

Aplicaciones de los helechos:

Adiantum: propiedades medicinales de gran valor popular, como espectorante, emoliente, astringente y un poco diurético.
Pteridium:depurativo, tiene principios cancerígenos (en estómago), efectos tóxicos que produce trastornos sanguíneos, nerviosos, digestivos.
Asplenium: comerciales y ornamentales
Azolla, asociado con Anabaena como fertilizante en los cultivos de arroz
Equisetum (colas de caballo) debido a la aspereza de su epidermis que contiene sílice se utliza como abrasivo. También son diuréticos, mineralizantes y hemostáticos (se utiliza actualmente en farmacia)
Lycopodium: sus esporas se utilizaron como polvos medicinales y para rodar píldoras (recubrirlas para evitar que se peguen)